Allgemeine Physiologie

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Anmerkungen zur Transkription

Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1909 so weit wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht mehr verwendete Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original unverändert; fremdsprachliche Ausdrücke wurden nicht korrigiert.

Einige Wortvarianten mit getrennt ausgesprochenen aufeinander folgenden Vokalen wurden im Original teils mit und ohne Trema geschrieben, also beispielsweise Protozoën/Protozoen. Im Interesse der besseren Suchbarkeit der Begriffe im Text wurden die Tremata entfernt, was auch der modernen Schreibweise der Begrifffe entspricht. Die restlichen unterschiedlichen Schreibweisen im Text wuden nicht vereinheitlicht, sofern diese mehrmals auftreten.

Im Original wurden im Sachverzeichnis Begriffe mit den Anfangsbuchstaben ‚I‘ und ‚J‘ zusammen aufgeführt. In der vorliegenden Bearbeitung wurden diese aber wieder getrennt angegeben.

Besondere Schriftschnitte werden im vorliegenden Text mit Hilfe der folgenden Symbole gekennzeichnet:

kursiv: _Unterstriche_ fett: =Gleichheitszeichen= gesperrt: +Pluszeichen+ Kapitälchen: ~Tilden~

Das Caret-Symbol (^) wurde hochgestellten Zeichen vorangestellt; mehrere hochgestellte Zeichen wurden durch geschweifte Klammern gruppiert (5^{th}). Tiefgestellte Symbole wurden in geschweifte Klammern gestellt, denen noch zusätzlich ein Unterstrich vorangeht (a_{′}).

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Allgemeine

Physiologie.

Ein Grundriss Der Lehre Vom Leben

Von

Max Verworn,

DR. MED. ET PHIL., PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS DER UNIVERSITÄT GÖTTINGEN.

FüNfte, VollstäNdig Neu Bearbeitete Auflage.

Mit 319 Abbildungen.

[Illustration]

Jena, Verlag Von Gustav Fischer 1909.

Alle Rechte vorbehalten.

Dem Andenken

An

Johannes MüLler

Den Meister Der Physiologie

Widmet

Diese BläTter

Ein Physiologe.

Vorwort zur ersten Auflage.

Der Elementarbestandteil +aller+ lebendigen Substanz und das Substrat aller elementaren Lebensäußerungen ist die Zelle. Wenn daher die Physiologie in der Erklärung der Lebensäußerungen ihre Aufgabe sieht, so kann -- das liegt auf der Hand -- die +allgemeine+ Physiologie nur eine Zellularphysiologie sein.

Die Entwicklung der modernen Physiologie ist an einem Punkte angelangt, wo ihre Probleme mehr und mehr beginnen, mit Entschiedenheit eine Verfolgung in der Zelle zu fordern. Immer deutlicher zeigt sich uns in der physiologischen Forschung die Tatsache, daß die +allgemeinen+ Probleme des Lebens bereits in der Zelle enthalten sind, dem elementaren Substrat, das allem Leben auf der Erdoberfläche zugrunde liegt. Dieser Umstand erweckte in mir die Absicht, die allgemeinen Probleme und Tatsachen, Theorien und Hypothesen vom Wesen des Lebens, die bisher nie eine ausführlichere Zusammenfassung erfahren hatten, nach zellularphysiologischen Gesichtspunkten in einheitlicher Weise zu bearbeiten, um so den Grundriß eines Gebietes zu entwerfen, in das sämtliche Zweige der speziellen Physiologie einmünden. Ich habe daher im vorliegenden Buch den Versuch gemacht, die allgemeine Physiologie als +allgemeine Zellularphysiologie+ zu behandeln.

Indem ich dieses Unternehmen dem Andenken ~Johannes Müllers~ widmete, wollte ich nicht bloß dem Danke Ausdruck geben, den wir alle dem Wirken unseres erhabenen Meisters in der Physiologie schuldig sind, ich wollte vor allem den Standpunkt damit andeuten, den ich stets in meiner Forschung mit Energie zu vertreten bestrebt war: das ist der vergleichend-physiologische Standpunkt ~Johannes Müllers~. Die vergleichende Behandlungsweise physiologischer Probleme, welche die Forschung unseres Meisters so außerordentlich fruchtbar gestaltete, ist leider nach seinem Tode der Physiologie, als sie sich mehr und mehr in die speziellen Probleme des menschlichen Körpers vertiefte, abhanden gekommen. Allein jetzt, wo sich immer mehr zeigt, daß der Umfang des gebräuchlichen Arbeitsmaterials zu eng wird für die Ausdehnung, welche die physiologischen Probleme auch auf diesen Gebieten anzunehmen beginnen, verlangt die Physiologie wieder dringender nach einer vergleichenden Behandlung, um schiefen und falschen Verallgemeinerungen aus dem Wege zu gehen und sich freier weiterzuentwickeln. Aus diesem Grunde scheint es mir unerläßlich, auf die Forschungsweise ~Johannes Müllers~ zurückzugreifen, und aus diesem Grunde widmete ich die folgenden Blätter den Manen des großen Physiologen.

Der Plan des vorliegenden Buches nahm zuerst festere Gestalt an auf einer Studienreise, die ich im Jahre 1890 zum Zwecke vergleichend-physiologischer Untersuchungen nach verschiedenen Punkten des Mittelmeeres und des Roten Meeres unternahm. Meine Universitätsvorlesungen in Jena boten mir nach meiner Rückkehr Gelegenheit, das Material zum ersten Male im Zusammenhang darzustellen. Trotzdem blieb mir die Hauptmasse der Arbeit noch übrig, als ich im Sommer 1892 mit dem Manuskript des Buches begann. Obwohl ich mich seit nahezu zehn Jahren vorwiegend mit den Problemen der allgemeinen Physiologie beschäftigt und mich in einer Reihe von Arbeiten bemüht habe, Beiträge zur Lösung allgemein-physiologischer Fragen zu liefern, so war doch mit dem Zusammenschaffen, Nachprüfen, Auswählen, Vervollständigen und Anordnen des vielfach sehr zerstreuten Materials eine so große Arbeit verbunden, daß das Buch nur langsam vorwärtsrückte. Dabei waren die Empfindungen, die mich während der Abfassung der einzelnen Abschnitte begleiteten, sehr wechselnd. Vielfach stellten sich Momente der Sorge ein, ob der Erfolg im einzelnen der Begeisterung und Liebe, mit der das Ganze unternommen war, entsprechen würde. Allein, hier kann nur die Kritik der Fachgenossen die Entscheidung treffen. Es liegt auf der Hand, daß ein Buch, welches ein bisher nie einheitlich behandeltes Material zum ersten Male unter bestimmten Gesichtspunkten zu einem eigenen Gebiete zusammenfaßt, nicht gleich bei seinem ersten Erscheinen etwas Vollkommenes bieten kann. Ich gebe mich daher nicht der Illusion hin, daß mir auch das nur annähernd gelungen sei. Vielmehr bin ich fest überzeugt, daß sich hier und dort mancherlei Fehler und Irrtümer eingeschlichen haben, die ich meine Fachgenossen freundlichst zu verbessern bitte.

Eine besondere Genugtuung aber hat es mir gewährt, daß einer meiner amerikanischen Fachgenossen, Prof. ~Frederic S. Lee~ aus New-York, in einem Vortrage auf der Versammlung amerikanischer Naturforscher und Aerzte gleichzeitig mit mir dieselben Ideen über die Forderungen der modernen Physiologie entwickelt hat, wie sie im ersten Kapitel dieses Buches von mir ausführlich begründet und bereits an anderen Orten, hauptsächlich aber in einem Artikel des „+Monist+“ (Chicago) ausgesprochen worden sind.

Bei der Darstellung des Stoffes wurde hauptsächlich Wert auf eine leichtverständliche und nicht allzu ermüdende Sprache gelegt. Diese Forderung tritt immer auf, wenn man die in einem Buche niedergelegten Ideen einem weiteren Leserkreise zugängig machen will. Das war hier der Fall. Ich wollte ein Buch schreiben, das sich zwar zunächst an meine engeren Fachgenossen wendet und ihnen neben einigen neuen Tatsachen und Ideen vor allem eine Zusammenfassung des bisher zerstreuten Materials bieten sollte, aber zugleich ein Buch, das +jedem+ naturwissenschaftlich gebildeten Leser, der sich für den Gegenstand interessiert, sei er Arzt oder Philosoph, sei er Botaniker oder Zoolog, einen Ueberblick über die Probleme und Tatsachen, Theorien und Hypothesen des Lebens geben sollte, ein Buch schließlich, das den Studenten der Medizin und Naturwissenschaft in das Wesen der allgemeinen Physiologie einführen und ihm die für sein Studium wichtigen theoretischen Vorstellungen dieses Gebietes liefern sollte. Es war schwierig, dieser vielseitigen Absicht gerecht zu werden, und nur dann möglich, wenn eine Sprache zur Verwendung kam, die jedem Gebildeten verständlich ist. Inwieweit es mir gelungen ist, meine Absicht zu erreichen und für so verschiedene Ansprüche etwas Brauchbares zu liefern, kann nur das Urteil des Lesers entscheiden, den ich um eine nachsichtige Kritik ersuche.

Schließlich fühle ich mich verpflichtet, allen meinen Freunden, die an der Entstehung, Entwicklung und Vollendung meines Planes einen regen Anteil genommen haben, sowie besonders Herrn ~Gustav Fischer~, der mir bei dem Verlage und der Ausstattung des Buches mit großer Liberalität entgegengekommen ist, meinen verbindlichsten Dank zu sagen.

+London+, den 4. November 1894.

=Der Verfasser.=

Vorwort zur zweiten Auflage.

Indem ich die zweite Auflage der Oeffentlichkeit übergebe, drängt es mich vor allem, meinen wärmsten Dank auszusprechen für die überaus günstige Aufnahme, welche das Buch bei seinem Erscheinen von seiten der Leser und speziell von seiten der Kritik gefunden hat. Besonders bin ich auf das freudigste überrascht gewesen durch die Wahrnehmung, daß die +allgemeine Physiologie+ nicht bloß in den Kreisen der theoretischen Naturforschung, sondern grade auch in den Kreisen der praktischen Medizin das lebhafteste Interesse und die reichste Anerkennung geerntet hat, wie mir nicht nur die zahlreichen brieflichen und mündlichen Zustimmungen, sondern vor allem die Kritik der Fachzeitschriften des In- und Auslandes gezeigt haben. Ich erblicke darin mit großer Genugtuung ein Zeichen, daß die praktische Medizin unserer Zeit die eminente Bedeutung richtig erkannt hat, welche die allgemein-physiologischen Erfahrungen über das Leben der Zelle für das Verständnis der physiologischen und pathologischen Erscheinungen im Zellenstaat des menschlichen Körpers besitzen. In dieser Ansicht werde ich um so mehr bestärkt, als ich mit besonderer Freude konstatieren kann, daß die Zahl der zellularphysiologischen Arbeiten sich in den letzten Jahren ungewöhnlich gesteigert hat. Ich bin daher bemüht gewesen, in der zweiten Auflage die wichtigeren unter den neuen Erscheinungen zu berücksichtigen. Leider habe ich dabei in Rücksicht auf den Umfang des Buches manches Neue kürzer behandeln müssen, als es mir lieb war, und manches Alte einschränken müssen, was in der ersten Auflage einen breiteren Raum einnahm, aber ich glaube dennoch durch Einfügung einer beträchtlichen Zahl neuer Figuren und Ersetzung mangelhafter durch bessere die lebendige Anschauung wesentlich erleichtert zu haben. Im übrigen gebe ich mich auch bei dieser zweiten Auflage nicht der Illusion hin, daß sie frei wäre von Fehlern und Mängeln; aber ich denke, daß jeder objektive Kritiker die großen Schwierigkeiten bei der Behandlung eines so ausgedehnten Materials anerkennen und die Irrtümer nachsichtig beurteilen wird. Für den freundlichen Hinweis auf einzelne Mängel und Irrtümer in der ersten Auflage bin ich meinen Kritikern aufrichtig zu Dank verpflichtet. Ich habe mich bemüht, dieselben, soweit es sich um tatsächliche Fehler handelte, in dieser Auflage zu berichtigen und, soweit dabei Auffassungs- oder Standpunktsdifferenzen zugrunde lagen, dieselben nach bestem Wissen und Gewissen zu würdigen.

Eine +englische+ sowie eine +italienische+ Uebersetzung der „Allgemeinen Physiologie“ sind im Erscheinen begriffen. Eine +russische+ Ausgabe ist bereits vor längerer Zeit erschienen, doch sehe ich mich leider genötigt, die Verantwortung für die letztere durchaus abzulehnen, da dieselbe gänzlich ohne mein Vorwissen publiziert worden und bisher weder meinem Herrn Verleger noch mir zu Gesicht gekommen ist.

Schließlich möchte ich nicht unterlassen, Herrn Dr. ~Gustav Fischer~ auch für seine liebenswürdige Mühe wegen der zweiten Auflage meinen wärmsten Dank zu sagen.

+Jena+, physiologisches Institut der Universität, im Juni 1897.

=Der Verfasser.=

Vorwort zur dritten Auflage.

Als im Sommer 1900 der Druck einer dritten Auflage der „Allgemeinen Physiologie“ notwendig wurde, war ich leider nicht sogleich in der Lage, die Herausgabe derselben in Angriff zu nehmen, und als ich dann im Herbst die Zeit dazu fand, stellte sich heraus, daß einzelne Abschnitte doch infolge des inzwischen wieder bedeutend angewachsenen Materials eine Erweiterung und teilweise Umarbeitung erforderten, die eine beträchtliche Zeit in Anspruch nahm. Leider war ich auch durch anderweitige dringende Arbeiten mehrmals gezwungen, die Neubearbeitung des Buches zeitweilig zu unterbrechen. So kam es, daß sich die Herausgabe der dritten Auflage über Gebühr verzögert hat und daß das Buch mehr als ein halbes Jahr lang vergriffen war.

Ich habe mich bemüht, auch bei dieser Auflage den Umfang des Buches seinem Zwecke entsprechend möglichst wenig zu vergrößern. Wenn sich trotzdem eine Erweiterung von beinahe zwei Bogen, sowie eine Vermehrung der Abbildungen bei der Neubearbeitung ergeben hat, so liegt das daran, daß die Fülle selbst des wichtigen Materials im Laufe der drei seit dem Erscheinen der zweiten Auflage verflossenen Jahre eine ganz gewaltige geworden ist. Es wird an allen Ecken und Enden in der allgemeinen Physiologie gearbeitet, denn die +allgemeinen+ Fragen der Wissenschaft haben in den letzten Jahren nach einer gewissen Periode der Vernachlässigung wieder angefangen, ein erhöhtes und ausgedehnteres Interesse für sich in Anspruch zu nehmen. Leider konnte selbstverständlich nicht alles Wünschenswerte in dem engen Rahmen des Buches Aufnahme finden. Wenn daher manches Wichtige nur kurz berührt oder vielleicht ganz unberücksichtigt geblieben ist, so bitte ich, das damit zu entschuldigen, daß ich bestrebt war, die Grenzen des Buches und damit seinen ursprünglichen Zweck und Charakter durchaus zu wahren. Das Buch würde seinen Zweck verfehlen und würde seine Brauchbarkeit zum großen Teile einbüßen, wenn es zu einer trockenen Materialsammlung auswüchse, die bei dem ungeheuren Umfang des Gebietes der allgemeinen Physiologie ja doch immer ein unvollständiges Stückwerk bleiben +müßte+. Das Buch soll orientieren und anregen.

Bei der mühevollen und undankbaren Arbeit des Korrekturlesens haben mich Herr cand. med. ~Pütter~ aus Breslau und Herr Dr. ~Klimmer~ aus Dresden in liebenswürdigster Weise unterstützt. Ich möchte beiden Herren an dieser Stelle für die große Mühe und Arbeit, welche sie dem Buche gewidmet haben, meinen wärmsten Dank aussprechen.

Von Uebersetzungen sind nunmehr die +englische+, +französische+, +russische+ und +italienische+ erschienen. Bei der +italienischen+ haben sich aber leider so ungemein viel Druck- und vor allem Sinnfehler eingeschlichen, daß manche Teile derselben dadurch fast unbrauchbar geworden sind.

Indem ich schließlich auch für die Herausgabe dieser dritten Auflage meinem hochverehrten Freunde, Herrn Verlagsbuchhändler Dr. ~Gustav Fischer~ in Jena meinen wärmsten Dank sage, übergebe ich das Buch hiermit zum dritten Male seinen Lesern.

+Göttingen+, physiologisches Institut der Universität, im Mai 1901.

=Der Verfasser.=

Vorwort zur vierten Auflage.

Der Druck der vierten Auflage, welcher diesmal bereits anderthalb Jahre nach dem Erscheinen der letzten Auflage notwendig wurde, hat sich leider wiederum über Gebühr in die Länge gezogen. Bei der schnellen Aufeinanderfolge der Auflagen, deren Neubearbeitung und Drucklegung jedesmal eine beträchtliche Zeit erfordert, habe ich mich daher in Uebereinstimmung mit dem Herrn Verleger entschlossen, die neue Auflage in einer etwas größeren Zahl von Exemplaren zu drucken als bisher.

Das Material ist trotz der kurzen Zeit, die seit dem Erscheinen der dritten Auflage verflossen ist, doch wieder so bedeutend angewachsen, daß ich mich an verschiedenen Stellen zu Erweiterungen und Aenderungen entschlossen habe, die ich, um den Umfang des Buches nicht allzusehr auszudehnen, durch Verkürzungen an einigen weniger wichtigen Stellen des Buches zu kompensieren bemüht war. Ich habe natürlich auch diesmal wieder nur das Wichtigste aus der Fülle des neuen Materials berücksichtigen können. Der Zufluß des Interesses zu den allgemeinen Fragen der Physiologie ist jetzt ein so mächtiger geworden, daß es nicht mehr möglich ist, selbst manche von den interessanteren Ergebnissen in den begrenzten Rahmen eines orientierenden Buches mitaufzunehmen. Dem Leser, der sich tiefer in die einzelnen Fragen der allgemeinen Physiologie und ihre jüngste Behandlung versenken will, habe ich durch die Begründung der „+Zeitschrift für allgemeine Physiologie+“ (Verlag von ~Gustav Fischer~ in Jena) seit vorigem Jahre eine Sammelstelle zu bieten unternommen, an der er in Originaluntersuchungen, Sammelreferaten und Besprechungen der wichtigeren anderweitig erschienenen Einzelarbeiten sich einen Ueberblick verschaffen kann über die Arbeit, welche in unserer Zeit auf dem Gebiete der allgemeinen Physiologie geleistet wird. So bietet die Zeitschrift in gewisser Weise eine Ergänzung und Erweiterung des vorliegenden Buches über seinen begrenzten Rahmen hinaus.

Bei der Neubearbeitung der vierten Auflage haben mich mehrere Herren durch ihre freundliche Unterstützung zu großem Dank verpflichtet. Herr Geheimrat Prof. Dr. ~A. von Baeyer~ in München und Herr Prof. Dr. ~Coehn~ in Göttingen waren so liebenswürdig, mir in bezug auf den chemischen resp. physikalisch-chemischen Teil des Buches einige zweckmäßige Aenderungen vorzuschlagen. Herr Prof. Dr. ~Rhumbler~ hat die große Freundlichkeit gehabt, den Abschnitt über die Mechanik des Zellteilungsvorganges (p. 571–581 der neuen Auflage) auf Grund der neuesten Untersuchungen auf diesem Gebiet, an denen er durch seine eigenen Arbeiten in erster Linie beteiligt ist, selbst einer erweiternden Bearbeitung zu würdigen. Schließlich hat mich Herr Dr. ~Pütter~ auch bei den Korrekturen dieser Auflage wieder in aufopferndster Weise unterstützt. Indem ich allen diesen Herren, die mir bei der Herausgabe der neuen Auflage in so liebenswürdiger Weise behilflich gewesen sind, sowie auch meinem verehrten Freunde Herrn Verlagsbuchhändler Dr. ~Gustav Fischer~ an dieser Stelle meinen wärmsten Dank sage, übergebe ich diese vierte Auflage der „Allgemeinen Physiologie“ ihren Lesern.

+Göttingen+, physiologisches Institut, Juli 1903.

=Der Verfasser.=

Vorwort zur fünften Auflage.

Obwohl die vierte Auflage der „+Allgemeinen Physiologie+“ bereits vor nahezu 3 Jahren vergriffen war, ist es mir doch leider auch diesmal wieder nicht möglich gewesen, wie ich gern gewollt hätte, die neue Auflage der alten sofort folgen zu lassen. Einerseits war meine von den laufenden Verpflichtungen freie Zeit bis gegen das Ende des vorigen Jahres durch andere Arbeiten, vor allem durch die Herausgabe des „+Physiologischen Praktikums+“ in Anspruch genommen, andererseits habe ich der neuen Auflage diesmal eine so umfangreiche Neubearbeitung zuteil werden lassen, daß kaum ein Abschnitt des Buches davon unberührt geblieben ist. Das hat die Ausgabe der fünften Auflage bis heute verzögert.

Eine ausgedehnte Neubearbeitung des Buches schien mir diesmal um so mehr geboten, als seit der Ausgabe der ersten Auflage auf nahezu allen Gebieten der Physiologie das Streben nach der Behandlung allgemeiner Fragen einen höchst erfreulichen Aufschwung genommen hat, der von einem reichen Gewinn neuen Materials begleitet war. Unsere Analyse der Lebensvorgänge in der Zelle hat durch Heranziehung der neueren Erfahrungen aus den Gebieten der Chemie, der Physik und der physikalischen Chemie eine mächtige Förderung erfahren. Unsere älteren Kenntnisse von den allgemeinen Lebensäußerungen der Zelle, von den Lebensbedingungen, von den Wirkungen der Reize etc. sind durch eine unabsehbare Fülle von neuen Tatsachen und Beispielen bestätigt und erweitert worden. Namentlich hat sich unser Einblick in das Getriebe der Reizwirkungen in der lebendigen Substanz durch die Erkenntnis fundamentaler Vorgänge des Stoffwechsels und Energieumsatzes ganz beträchtlich vertieft. So konnten unter anderem in der neuen Auflage zum ersten Male die engen Zusammenhänge zwischen der Erstickung, der Ermüdung, der Narkose, dem Refraktärstadium der lebendigen Substanz und ihrem Verhalten bei Reizung nachgewiesen und auf grundlegende Prinzipien zurückgeführt werden. Es drängt mich, bei dieser Gelegenheit namentlich meinen Mitarbeitern der letzten 8 Jahre aus dem Göttinger physiologischen Institut für ihre lebhaften und erfolgreichen Bemühungen nach dieser Richtung hin meinen persönlichen Dank auszusprechen.

Eine vollständige Umgestaltung hat der erkenntnistheoretische Teil des ersten Kapitels erfahren. Ich bin hier vor allem bemüht gewesen, den exakten und präzisen Standpunkt des wissenschaftlichen Konditionismus, zu dem ich mich in den letzten Jahren immer klarer hindurchgearbeitet und dem ich bereits seit mehreren Jahren auch bei anderen Gelegenheiten Ausdruck gegeben habe, an die Stelle des unklaren kausalistischen Standpunktes zu setzen. Diese Grundauffassung vom Wesen und der Aufgabe aller wissenschaftlichen Forschung hat zwar, ohne daß ich derselben vollbewußten Ausdruck verliehen habe, schon die Darstellung des Buches von der ersten Auflage an stark beeinflußt, besonders in dem Kapitel von den Lebensbedingungen, aber ich habe doch in der vorliegenden Auflage zum ersten Male die Erörterung und Analyse der Lebensäußerungen unter völliger Vermeidung des Ursachenbegriffs allein vom Standpunkte des exakten Konditionismus aus durchgeführt. Ich wollte dabei an einem Beispiel zeigen, daß die streng wissenschaftliche Analyse der Lebensäußerungen althergebrachten Vorurteilen zum Trotz den alten unklaren und noch halb mystischen Begriff der Ursache vollständig entbehren kann. Der mißverständliche Begriff der Ursache hat daher für die Erklärung der Lebensäußerungen im ganzen Buche nirgends einen Platz gefunden. Es ist zu hoffen, daß er, wenn auch langsam, aus der exakten wissenschaftlichen Forschung auch auf anderen Gebieten vollständig verwiesen wird, so wie er bereits heute in der Mathematik keinen Platz mehr findet.

War es infolge der gewaltigen Ausdehnung unserer allgemein physiologischen Erfahrungen einerseits nötig, in allen Kapiteln zahlreiche neue Abschnitte einzufügen, manchen älteren Abschnitt zu ändern oder ganz wegzulassen, so bin ich doch ganz besonders bemüht gewesen, die Anlage des Ganzen, die Gruppierung des Stoffes, kurz den spezifischen Charakter des Buches, der ihm zu seinem Erfolge verholfen hat, zu erhalten. Leider hat es sich trotz vielfacher Kürzungen an Stellen, die es erforderten, doch nicht vermeiden lassen, daß der Umfang dieser Neubearbeitung um mehr als 5 Druckbogen und 19 Abbildungen zugenommen hat. Ich hoffe indessen, daß dieser Umstand dem Buche nicht zum Nachteil gereichen wird, da ich sehr sorgsam bemüht war, das Buch nicht auf das Niveau einer einfachen Materialsammlung herabsinken zu lassen. Für die Zwecke eines selbständigen und weiter ausgedehnten Studiums der allgemein physiologischen Probleme bietet ja die „+Zeitschrift für allgemeine Physiologie+“ nach wie vor ein umfangreiches Material an Originalarbeiten, Sammelreferaten und Besprechungen der neueren Literatur.

Schließlich möchte ich meinem treuen Mitarbeiter und Freunde, Herrn Privatdozent Dr. ~Fröhlich~ für die liebenswürdige Mühe, mit der er mich beim Korrekturlesen unterstützte, sowie meinem verehrten Freunde, Herrn Geheimrat Dr. ~Gustav Fischer~ für das Entgegenkommen bei dem Verlag dieser fünften Auflage meinen herzlichsten Dank aussprechen.

+Göttingen+, physiologisches Institut, Weihnachten 1908.

=Max Verworn.=

Inhaltsverzeichnis.

Seite

=Erstes Kapitel: Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung= 1

I. +Das Problem der Physiologie+ 2

II. +Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung+ 7

A. Die älteste Zeit 7. -- B. Das Zeitalter ~Galens~ 9. -- C. Das Zeitalter ~Harvey~s 12. -- D. Das Zeitalter ~Haller~s 16. -- E. Das Zeitalter ~Johannes Müller~s 20.

III. +Die Methode der physiologischen Forschung+ 29

A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung 29. -- B. Erkenntniskritik. 32. 1. ~Du Bois-Reymonds~ Grenzen des Naturerkennens 32. 2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus 35. 3. Körperwelt und Psyche 41. -- C. Der Vitalismus 47. -- D. Zellularphysiologie 53.

=Zweites Kapitel: Von der lebendigen Substanz= 63

I. +Die Zusammensetzung der lebendigen Substanz+ 64

A. Die Individualisation der lebendigen Substanz 65. 1. Die Zelle als Elementarorganismus 65. 2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile 73. 3. Mehrkernige Zellen und Syncytien 83. -- B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz 87. 1. Form und Größe der Zelle 87. 2. Das Protoplasma 92. a) Die geformten Bestandteile 93. b) Die Grundsubstanz des Protoplasmas 97. 3. Der Zellkern oder Nucleus 100. a) Die Gestalt des Zellkerns 101. b) Die Substanzen des Zellkerns 102. c) Die Struktur der Kernsubstanzen 106. -- C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz 107. 1. Die organischen Elemente 107. 2. Die chemischen Verbindungen der Zelle 110. a) Die Eiweißkörper 111. b) Die Kohlehydrate 122. c) Die Fette 125. d) Die anorganischen Bestandteile der lebendigen Substanz 126. e) Die Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern. 127. -- D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz 129. 1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz 129. 2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle 134. 3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz 139. 4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz 140.

II. +Lebendige und leblose Substanz+ 142

A. Organismen und anorganische Körper 143. 1. Morphologische Unterschiede 143. 2. Genetische Unterschiede 144. 3. Physikalische Unterschiede 147. 4. Chemische Unterschiede 149. -- B. Lebendige und leblose Organismen 151. 1. Leben und Scheintod 151. 2. Leben und Tod 158.

=Drittes Kapitel: Von den elementaren Lebensäußerungen= 163

I. +Der Stoffwechsel+ 165

A. Die Aufnahme von Stoffen 165. 1. Die Nahrungsstoffe 165. 2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seiten der Zelle 169. -- B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe 176. 1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung 177. 2. Die Fermente und ihre Wirkungsweise 182. 3. Assimilation und Dissimilation 189. a) Assimilation 189. b) Dissimilation 194. -- C. Die Abgabe von Stoffen 199. 1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle 200. 2. Sekret- und Exkretstoffe 204. a) Sekrete 205. b) Exkrete 207.

II. +Die Formbildung+ 212

A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe 212. 1. Die Vererbung 214. 2. Die Anpassung 218. B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe 225. 1. Wachstum und Fortpflanzung 226. 2. Die Formen der Zellteilung 229. a) Die direkte Zellteilung 229. b) Die indirekte Zellteilung 230. 3. Die Befruchtung 236. 4. Die Entwicklung des vielzelligen Organismus 244.

III. +Der Energieumsatz+ 249

A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik 249. 1. Die Formen der Energie 249. 2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie. „Erster Hauptsatz“ 251. 3. Der „zweite Hauptsatz“ 252. 4. Das Wärmemaß der Energie 254. -- B. Die Einfuhr von Energie in den Organismus 255. 1. Das Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen Prozessen 255. 2. Die Zufuhr chemischer Energie 258. 3. Die Zufuhr von Licht 260. 4. Die Zufuhr von Wärme 261. -- C. Die Energieproduktion des Organismus 262. 1. Die Produktion mechanischer Energie 262. a) Passive Bewegungen 263. b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände 266. c) Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors 268. d) Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts 271. e) Bewegungen durch Sekretion 274. f) Bewegungen durch Wachstum 276. g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion 276. Die amöboide Bewegung 277. Die Muskelbewegung 283. Die Flimmerbewegung 289. 2. Die Produktion von Licht 297. 3. Die Produktion von Wärme 303. 4. Die Produktion von Elektrizität 307.

=Viertes Kapitel: Von den allgemeinen Lebensbedingungen= 319

I. +Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdoberfläche+ 321

A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen 321. 1. Die Nahrung 321. 2. Das Wasser 328. 3. Der Sauerstoff 330. 4. Die Temperatur 340. 5. Der osmotische Druck 347. 6. Der mechanische Druck 350. -- B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen 354.

II. +Die Herkunft des Lebens auf der Erde+ 357

A. Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde 358.

1. Die Lehre von der Urzeugung 358. 2. Die Lehre von den Kosmozoen 360. 3. ~Preyer~s Theorie von der Kontinuität des Lebens 362. 4. ~Pflüger~s Vorstellung 364. 5. Die Hypothese von ~F. J. Allen~ 367. -- B. Kritisches 369. 1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz 369. 2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz 373.

III. +Die Geschichte des Todes+ 379

A. Die Vorgänge der Nekrobiose 380. 1. Histolytische Prozesse 381. 2. Metamorphotische Prozesse 390. -- B. Die Bedingungen des Todes 397. 1. Aeußere und innere Todesbedingungen 397. 2. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit 401.

=Fünftes Kapitel: Von den Reizen und ihren Wirkungen= 408

I. +Das Wesen der Reizung+ 410

A. Das Verhältnis der Reize zu den Lebensbedingungen 410. 1. Der Begriff des Reizes 410. 2. Die Reizqualitäten 411. 3. Die Reizintensität 413. 4. Die sogenannten „trophischen“ Reize 415. -- B. Die Reizbarkeit der lebendigen Substanz 417. 1. Der Begriff der Reizbarkeit und die Art der Reizwirkungen 417. 2. Die Dauer der Reizwirkungen 420. 3. Die Fortleitung des Reizerfolges 424.

II. +Die Reizwirkungen an der Zelle+ 428

A. Die Wirkungen der verschiedenen Reizqualitäten 429. 1. Die Wirkungen chemischer Reize 429. a) Erregungswirkungen 429. b) Lähmungswirkungen 435. 2. Die Wirkungen osmotischer Reizung 444. a) Erregungswirkungen 445. b) Lähmungswirkungen 446. 3. Die Wirkungen mechanischer Reize 446. a) Erregungswirkungen 447. b) Lähmungswirkungen 456. 4. Die Wirkungen thermischer Reize 457. a) Erregungswirkungen 458. b) Lähmungswirkungen 463. 5. Die Wirkungen strahlender Reize 467. Die Wirkungen der Lichtstrahlen 467. a) Erregungswirkungen 470. b) Lähmungswirkungen 475. Die Wirkungen der ~Röntgen~-Strahlen 476. Die Wirkungen der ~Becquerel~-Strahlen 478. 6. Die Wirkungen elektrischer Reize 480. a) Erregungswirkungen 489. b) Lähmungswirkungen 504. -- B. Die bewegungsrichtenden Wirkungen einseitiger Reizung 506. 1. Chemotaxis 507. 2. Barotaxis 518. 3. Phototaxis 527. 4. Thermotaxis 532. 5. Galvanotaxis 535. -- C. Die Wirkungen der Ueberreizung 542. 1. Ermüdung und Erschöpfung 542. 2. Das Refraktärstadium 558. 3. Die scheinbare Erregbarkeitssteigerung durch Reize 562. 4. Tod durch Ueberreizung 565. -- D. Die spezifische Energie der lebendigen Substanz 568.

=Sechstes Kapitel: Vom Mechanismus des Lebens= 572

I. +Der Lebensvorgang+ 573

A. Der Stoffwechsel des Biogens 574. 1. Das Biogen 574. 2. Die Frage nach der Rolle des Sauerstoffs im Stoffwechsel 584. 3. Der Biotonus 586. -- B. Die Wirkung der Reize auf den Stoffwechsel des Biogens 590. 1. Die Veränderungen des Biotonus unter dem Einfluß von Reizen 590. 2. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels und das Massenwirkungsgesetz 593. 3. Funktioneller und cytoplastischer Stoffwechsel 596. 4. Die Interferenz von Reizwirkungen 602. 5. Die polaren Veränderungen des Biotonus und der Mechanismus der Achseneinstellung bei einseitiger Reizung 608.

II. +Die Mechanik des Zelllebens+ 618

A. Die Rolle des Kerns und Protoplasmas im Leben der Zelle 619. 1. Die Theorie von der Alleinherrschaft des Kerns in der Zelle 619. 2. Kern und Protoplasma als Glieder in der Stoffwechselkette der Zelle 626. -- B. Ableitung der elementaren Lebensäußerungen aus dem Stoffwechsel der Zelle 633. 1. Die Stoffwechselmechanik der Zelle 633. a) Stoffwechselschema der Zelle 633. b) Mechanik der Aufnahme und Abgabe von Stoffen 639. 2. Die Formbildungsmechanik der Zelle 649. a) Das Wachstum als Grundvorgang der Formbildung 649. b) Entwicklungsmechanik 666. c) Struktur und Flüssigkeit 671. d) Vererbungsmechanik 677. 3. Die Mechanik des Energieumsatzes in der Zelle 679. a) Der Energiekreislauf in der organischen Welt 679. b) Das Prinzip des chemischen Energieumsatzes in der Zelle 683. c) Die Energiequelle der Muskelarbeit 686. d) Theorie der Kontraktions- und Expansionsbewegungen 692.

III. +Die Verfassungsverhältnisse des Zellstaates+ 702

A. Selbständigkeit und Abhängigkeit der Zellen 703. -- B. Differenzierung und Arbeitsteilung der Zellen 709. -- C. Zentralisation der Verwaltung 712.

+Sachverzeichnis+ 722

Erstes Kapitel.

Von den Zielen und Wegen der physiologischen Forschung.

I. +Das Problem der Physiologie.+

II. +Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung.+

A. Die älteste Zeit.

B. Das Zeitalter ~Galens~.

C. Das Zeitalter ~Harveys~.

D. Das Zeitalter ~Hallers~.

E. Das Zeitalter ~Johannes Müllers~.

III. +Die Methode der physiologischen Forschung.+

A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung.

B. Erkenntniskritik.

1. ~Du Bois-Reymonds~ Grenzen des Naturerkennens.

2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus.

3. Körperwelt und Psyche.

C. Der Vitalismus.

D. Zellularphysiologie.

Was die Menschheit von jedem Einzelgebiet des gesamten Kulturlebens verlangt, ist ein von höher gelegenem Standpunkt aus gewonnener Ueberblick über seine Ziele und Erfolge, gewissermaßen eine Landkarte, die jeden Augenblick zur Orientierung dienen, die mit den Landkarten anderer Gebiete harmonisch zu einem großen Gesamtbilde, zu einer Weltanschauung, vereinigt werden kann.

Vor allem ist diese Forderung berechtigt gegenüber den Naturwissenschaften, deren enorme Entwicklung das Kulturleben unserer Zeit so mächtig beeinflußt hat.

Zwei gewaltige Bedürfnisse der Menschheit sind es, zu deren Befriedigung beizutragen Zweck der Naturforschung ist: ein +praktisches+, das Streben nach zweckmäßiger und angenehmer Ausgestaltung der äußerlichen Lebensverhältnisse -- die hohe Entwicklung der modernen Technik und Medizin legt Zeugnis ab für die Leistungsfähigkeit der Naturforschung in dieser Hinsicht --, und ein +theoretisches+, das mit der Höhe der Kultur gesteigerte Streben nach einer widerspruchslosen Welt- und harmonischen Lebensauffassung. Beide sind mächtig, wenn auch verschieden je nach der Persönlichkeit des einzelnen Menschen. Die Menschheit darf von der Naturwissenschaft verlangen, daß sie diesen Zweck nie aus dem Auge verliert und daß sie ihre Stellung zu den übrigen Seiten des menschlichen Lebens nicht verkennt, eine Gefahr, die bei der ungeheuren Ausdehnung, die auch die speziellsten Spezialgebiete innerhalb der Naturwissenschaften angenommen haben, gerade jetzt bedenklich wächst.

+Einseitige+ Spezialforschung verfällt stets in diesen Fehler. Sie führt weit ab in unfruchtbare Gefilde, verliert selbst mit den Nachbargebieten mehr und mehr die Fühlung und wird schließlich unfähig, an den allgemeinen Aufgaben der Wissenschaft mitzuarbeiten. Es bedarf wohl nicht der Erwähnung, daß es verkehrt wäre, alle Spezialforschung zu verwerfen. +Gesunde+ Spezialforschung ist gerade ein Hauptfaktor für den Fortschritt der Wissenschaft, denn ohne Spezialuntersuchungen gewinnt man keine allgemeineren Erkenntnisse. Aber es ist ein Unterschied, ob man spezielle Untersuchungen ausführt, um dadurch ein Problem lösen zu helfen, das einem praktischen oder theoretischen Bedürfnis des Lebens entgegenkommt, oder ob man Spezialarbeiten macht, die einem der Zufall oder irgend welcher äußerliche Umstand in die Hände spielt, um zu sehen, ob und was dabei herauskommen wird. Das erste ist +wissenschaftliche Forschung+, das zweite lediglich +Zeitvertreib+. +Die einseitige+ Spezialforschung trägt keinem der großen Bedürfnisse des Menschen Rechnung und bringt die Wissenschaft schließlich auf den wenig neideswerten Standpunkt des Famulus Wagner.

Es ist ein unbedingtes Erfordernis für den Fortschritt einer Wissenschaft, daß die Spezialarbeit das allgemeine Ziel, die große Aufgabe fest im Auge behält, damit eine planmäßige, methodische Forschung entsteht. Das ist nur möglich, wenn der Forscher einen Ueberblick über das Gesamtgebiet besitzt, eine Landkarte, auf der die kleinen unbedeutenden Gegenstände verschwinden, auf der in großen Zügen nur die wichtigen und bedeutungsvollen Tatsachen, Anschauungen, Probleme zu einem übersichtlichen Bilde zusammentreten.

Eine solche Uebersicht über die Ziele und Wege und Errungenschaften braucht aber nicht allein der einzelne Forscher, eine solche Uebersicht, nicht eine Summe von zusammenhangslosen Einzeltatsachen, verlangt jeder Gebildete, um für sich aus der Wissenschaft herauszufinden, was er für die praktischen oder theoretischen Bedürfnisse seines Lebens verwerten kann, denn die +Wissenschaft ist dem Leben dienstbar, nicht das Leben der Wissenschaft+.

I. Das Problem der Physiologie.

Das frühe griechische Altertum verband mit dem Worte „φύσις“ den Begriff aller lebendigen Natur, eine Bedeutung, die in reinster Form noch in den Gesängen ~Homer~s zum Ausdruck kommt. Allein der mit dem Worte verknüpfte Begriff hat seitdem mannigfache Wandlungen erfahren. Schon frühzeitig wurde die ursprüngliche Bedeutung verallgemeinert, und bereits die Blütezeit griechischer Bildung bezeichnete die jonischen Philosophen, die ältesten Naturforscher Griechenlands, als „φυσιόλογοι“, indem sie den Begriff φύσις auf die gesamte Natur übertrug. Später, mit der Lostrennung der +Physik+ als eigener Wissenschaft im jetzigen Sinne, ist der Begriff wieder enger gefaßt worden, aber in anderer Weise, indem er speziell auf die unbelebte Natur beschränkt wurde, so daß er jetzt grade die entgegengesetzte Bedeutung trägt wie ursprünglich.

Faßt man den Begriff φύσις in seiner eigentlichen ursprünglichen Bedeutung, so bringt der Name „+Physiologie+“ das Wesen der Wissenschaft, die er bezeichnet, völlig zutreffend zum Ausdruck, und es ist nicht nötig, ihn durch das neuere Wort „Biologie“ zu ersetzen, mit dem heute sehr verschiedenartige Vorstellungen verbunden werden.

Die Physiologie ist demnach die Lehre von den Vorgängen in der lebendigen Natur, und somit ist ihre Aufgabe „+die Erforschung des Lebens+“.

Trotz der scheinbaren Einfachheit dieser Aufgabe arbeitet die physiologische Forschung schon jahrhundertelang an ihrem Problem. Indessen bedarf es nur einer oberflächlichen Ueberlegung, wenn man sich die Schwierigkeiten klar machen will, die darin enthalten sind. Es ist nur nötig, die Ausdrücke „Leben“ und „Erforschen“, die in dieser Verbindung zunächst als bloße Worte erscheinen, mit Vorstellungsinhalt zu füllen.

* * *

Fassen wir zunächst das Objekt der Physiologie ins Auge, das „+Leben+“. Der Unbefangene knüpft gewöhnlich an dieses Wort eine Summe von Vorstellungen, die sich auf Aeußerungen sekundärer Natur beziehen, weil er nur an die im täglichen Leben ihm fortwährend bemerkbaren weiteren +Folgen+ der primären Lebensvorgänge denkt. Ihm ist der Begriff „Leben“ gefüllt mit verschiedenen Beschäftigungen, mit Arbeiten, mit Vergnügen, mit Gehen, Fahren, Lesen, Sprechen, Essen, Trinken etc., von denen je nach Beruf und Individualität des einzelnen die eine oder andere Tätigkeit als wesentlicher Teil seines Lebens in den Vordergrund tritt. Aber die ganze Fülle der verschiedenartigen Beschäftigungen des täglichen Lebens stellt nur Kombinationen einiger weniger einfacherer Lebensäußerungen vor. Suchen wir daher die Entwicklung des Begriffs „Leben“ bis in die graue Urzeit zurück zu verfolgen, wo der Mensch noch nichts ahnte von allen jenen Beschäftigungen, welche die hochentwickelte Kultur im Gefolge hat, wo er eben erst anfing, über sich und die ihn umgebende Welt nachzudenken, so gelangen wir zu dem Ergebnis, daß der Begriff des Lebens nur aus der Zusammenfassung einer Reihe von einfacheren Vorgängen entsprungen sein kann, die der Urmensch durch Selbstbeobachtung fand, vor allem solcher Vorgänge, die mit augenfälligen +Bewegungen+ verbunden sind, wie die Ortsbewegung, das Atmen, die Ernährung, der Herzschlag und anderes mehr. In der Tat ist es auch nicht schwer, die verwickelten Beschäftigungen unseres heutigen Lebens in ihre einfacheren Bestandteile zu zerlegen, und zu erkennen, daß die ganze Mannigfaltigkeit sich aufbaut aus der verschiedenen Zusammensetzung einer geringen Zahl von einfacheren Lebensäußerungen, wie Ernährung und Atmung, Wachstum und Fortpflanzung, Bewegung und Wärmebildung etc. Wenn wir den Begriff Leben in dieser Weise als eine Summe gewisser primärer Vorgänge fassen, würde die Physiologie also die Aufgabe haben, diese einfachen Lebensvorgänge festzustellen, zu untersuchen und zu erklären.

Wir müssen uns indessen erinnern, daß wir uns hierbei gemäß der Entwicklung des Lebensbegriffs zunächst auf die Lebensäußerungen des Menschen beschränkt haben, daß aber das Gebiet des Lebens ein weit größeres ist. Tiere und Pflanzen zeigen ebenfalls Lebensäußerungen, und es fragt sich, ob diese sich hier überall ebenso verhalten wie beim Menschen, oder ob etwa einige fehlen, andere neu hinzukommen oder abweichen. Es müssen also +alle+ lebendigen Organismen in den Kreis der physiologischen Forschung hineingezogen werden, und die Blume und der Wurm muß ebenso gut ihr Objekt sein wie der Mensch. Es ist daher die erste Pflicht der Physiologie, das Gebiet des Lebendigen abzustecken und festzustellen, was lebendig, was nicht lebendig ist. Allein dieses Unternehmen ist schwieriger als es scheint.

Der Inhalt des Begriffs „Leben“ ist nicht zu allen Zeiten derselbe gewesen. Er hat sich wesentlich im Laufe der Entwicklung des Menschengeschlechts verändert. Schon früh ist der Begriff vom Menschen, an dem er gebildet war, übertragen worden auf andere Dinge. Die Urvölker haben den Begriff viel weiter gefaßt als wir, sie nannten lebendig, was wir jetzt nicht mehr als belebt betrachten. Gestirne und Feuer, Wind und Welle waren für sie belebte und beseelte Wesen und wurden in anthropomorpher Weise personifiziert. Das zeigen uns noch die heute lebenden primitiven Volksstämme, und den Rest davon finden wir in der Mythologie der klassischen Völker und unseres eigenen Volkes. Im Laufe der Kulturentwicklung hat man zwar immer schärfer unterschieden zwischen lebendig und leblos, aber noch heute kann man beobachten, daß ein Kind eine Dampfmaschine für ein lebendiges Tier hält. Das Kind richtet sich dabei, mehr oder weniger bewußt, nach demselben Kriterium wie die Urvölker, die das flackernde Feuer und die wogende Welle für belebt hielten, nach dem Kriterium der Bewegung. Die Bewegung ist in der Tat auch für den heutigen Menschen von allen Lebensäußerungen diejenige, die am meisten den Eindruck des Lebendigen hervorruft.

Doch das sind primitive Völker und Kinder, wird man sagen. Der in der Erfahrung des Lebens geschulte Kulturmensch wird im gegebenen Fall stets mit Leichtigkeit entscheiden, ob lebendig oder ob leblos. Indessen, auch das trifft durchaus nicht überall zu. Sind trockene Samenkörner lebendig oder leblos? Ist eine Linse, die jahrelang unverändert im Küchenschrank gelegen hat, lebendig? Die Naturforscher sind selbst nicht immer in dieser Frage einig gewesen. Lebensäußerungen zeigt sie nicht, aber sie kann jeden Augenblick dazu veranlaßt werden, wenn sie in feuchte Erde gesteckt wird. Dann keimt sie und wächst und entwickelt sich zur Pflanze.

Viel schwieriger noch wird aber die Entscheidung, ob lebendig oder ob leblos, wenn es sich um Objekte handelt, die man nicht täglich im Leben zu sehen gewöhnt ist, z. B. um gewisse mikroskopische Dinge. Es bedarf häufig einer tagelangen Beobachtung und sehr eingehender Untersuchungen, um zu entscheiden, ob in einer Flüssigkeit feinste Teilchen, die man bei mikroskopischer Beobachtung findet, leben oder nicht. Entnehmen wir einer Flasche Weißbier einen Tropfen des Bodensatzes und betrachten wir ihn unter dem Mikroskop, so werden wir finden, daß in der Flüssigkeit eine Unzahl kleiner, blasser Kügelchen enthalten ist, häufig zu zweien und dreien aneinander hängend, die, so lange man sie auch beobachtet, in vollkommener Ruhe verharren und keine Spur von Bewegungen oder sonstigen Veränderungen zeigen. Ganz ähnliche kleine Kügelchen beobachten wir unter dem Mikroskop in einem Tropfen Milch. Beide Arten von Kügelchen sind nur bei stärkeren Vergrößerungen von einander zu unterscheiden. Bei der geduldigsten und andauerndsten Beobachtung unter dem Mikroskop läßt sich an beiden keine Andeutung von Lebensäußerungen erkennen, und doch sind beide Objekte so grundverschieden wie ein lebendiger Organismus von einem leblosen Körper; denn die Kügelchen aus der Bierhefe sind +Hefezellen+ (+Saccharomyces cerevisiae+), die Gärungserreger des Bieres, vollständig entwickelte, einzellige, lebendige Organismen; die Kügelchen aus der Milch dagegen sind leblose +Fetttröpfchen+, die durch ihre massenhafte Anwesenheit der Milch infolge ihrer allseitigen Reflexion des Lichtes die weiße Farbe geben. Als Gegenstück zu diesen beiden Präparaten können wir ein drittes machen. In der Leibeshöhle des Frosches liegen zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen den seitlichen Fortsätzen der Wirbel kleine, weißgelb erscheinende Klümpchen. Nehmen wir mit dem Messer aus einem solchen Gebilde etwas von seinem Inhalt heraus, tun wir es mit einem Wassertropfen auf einen Objektträger und bedecken wir das Ganze mit einem Deckgläschen, so sehen wir bei starker Vergrößerung mit dem Mikroskop eine große Menge kleiner Körnchen und kurzer Stäbchen von verschiedener Größe, die sich rastlos in zitternder und tanzender Bewegung ergehen, die kleineren sehr lebhaft, die größeren langsamer. Jeder Unbefangene, der vor die drei Präparate gestellt und gefragt wird, welches von den drei Objekten er für lebendig hält und welches für leblos, bezeichnet unfehlbar die Hefezellen und Fetttröpfchen für leblos, die tanzenden Körnchen dagegen für lebendig, und doch sind letztere nichts weiter als kleine +Kriställchen+, so leicht, daß sie durch äußerst feine Bewegungen der Wasserteilchen, wie sie in jeder Flüssigkeit vorhanden sind, passiv in zitternde Bewegung versetzt werden. Das Symptom der Bewegung, die man auf eine innere „Ursache“ zurückzuführen geneigt ist, weil man keinen äußeren Anlaß sieht, verführt hier zur Annahme des Lebens, und solche Beispiele lassen sich in unbegrenzter Zahl finden.

Es ist also unter Umständen durchaus nicht leicht, Lebendiges von Leblosem zu unterscheiden, und es ist demnach klar, daß es die +erste Pflicht der Physiologie sein muß, die Kriterien für eine solche Unterscheidung aufzusuchen, und ihr Forschungsobjekt, das Leben, gegenüber den Vorgängen der leblosen Natur begrifflich zu begrenzen+.

* * *

Nicht minder groß sind die Schwierigkeiten, auf die wir stoßen, wenn wir uns den zweiten Begriff ansehen, der in der Aufgabe der Physiologie steckt, das „+Erforschen+“. Was heißt Erforschen oder Erklären?

Ein Bedürfnis des Menschen, das mit fortschreitender Entwicklung seines Geisteslebens immer deutlicher zum Ausdruck kommt, ist sein Bedürfnis, die Inhaltsbestandteile seiner sinnlichen Wahrnehmungen und weiterhin seiner Vorstellungen miteinander in Beziehung zu setzen und gemeinschaftliche Momente aus ihnen herauszufinden. Ist es gelungen, eine neue Beobachtung in lauter solche schon aus früheren Beobachtungen und Vorstellungen bekannte Momente aufzulösen, so gilt die neue Beobachtung vorläufig als erklärt. Jede +Erklärung+ stellt also einen Reduktionsprozeß vor, insofern sie eine Mannigfaltigkeit von zusammengesetzten Dingen durch Analyse auf eine geringere Zahl von einfacheren Dingen zurückführt. Was für den einzelnen Fall gilt, findet seine Anwendung auch auf die Gesamtheit aller Beobachtungen und Vorstellungen, d. h. auf die Erklärung der Welt. Schließlich entsteht aber die Frage, wie weit diese Zurückführung gelingt. Gibt es letzte Elementarbestandteile der Dinge oder geht die Zurückführung ins Grenzenlose fort?

Die Forschungen auf allen Gebieten der +leblosen+ Natur, besonders in der Physik und Chemie, haben zu dem Bestreben geführt, alle Vorgänge herzuleiten aus einem gemeinschaftlichen Prinzip. Zwar haben die Ansichten über die zweckmäßigste Formulierung dieses Prinzips in der Geschichte der Naturwissenschaften mehrfach geschwankt, und gerade in neuester Zeit wieder haben lebhafte Erörterungen über die Brauchbarkeit verschiedener Symbole für die Darstellung und Ableitung der Naturvorgänge stattgefunden. Es handelt sich dabei aber lediglich um Zweckmäßigkeitsfragen. So, wie man darüber streiten kann, ob es zweckmäßiger erscheint, einen Gedanken mit lateinischen oder mit deutschen Lettern schriftlich zum Ausdruck zu bringen, so kann man verschiedener Ansicht sein über die praktische Brauchbarkeit oder vielleicht auch über die Durchführbarkeit dieser oder jener Symbolik für die Darstellung der Naturvorgänge. Gegenüber manchen neueren Versuchen aber hat sich bis heute noch immer das am schärfsten von ~Kirchhoff~ formulierte sogenannte „+Masse-Raum-Zeit-System+“ im Gebrauch erhalten, das die sämtlichen Naturvorgänge auffaßt als Ausdruck der Veränderung kleinster Körper in Raum und Zeit, d. h. +der Bewegung von distinkten kleinsten Massenteilchen+.

Hat die Physiologie die Aufgabe, das Zustandekommen der Lebensvorgänge zu erklären, d. h. ihre Elementarvorgänge zu erforschen, so fragt es sich daher, ob in der +lebendigen+ Natur ebenfalls alle Vorgänge auf diese gleichen Elemente zurückgeführt werden können, oder ob es notwendig wird, zur Erklärung der Lebensvorgänge zu einem anderen Prinzip Zuflucht zu nehmen. +In der Beantwortung dieser Frage liegt eine weitere Aufgabe der Physiologie.+

Weiter. Seit alters her hat man die große Kluft gefühlt, die zwischen zwei Gruppen von Lebensäußerungen besteht, zwischen den körperlichen und den geistigen. Es entsteht daher die Frage, in welchen Beziehungen stehen die beiden Gruppen von Vorgängen zueinander? Sind die Prinzipien, die wir für die Erforschung der körperlichen Lebensvorgänge anwenden, auch gültig für die Erforschung der psychischen? Und wenn das nicht der Fall ist, +können dann die psychischen Aeußerungen das Objekt physiologischer Forschung bilden+?

Eine Fülle von Fragen also ist es, auf welche die Erforschung des Lebens stößt, von Fragen, die bis in die dunkelsten Tiefen menschlicher Erkenntnisfähigkeit hinabführen.

II. Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung[1].

Einen Blick auf die bisherige Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung zu werfen ist ebenso unterhaltend wie wichtig für die Beurteilung des jetzigen Standes und der ferneren Wege, welche die Physiologie zur Erreichung ihres eben festgestellten Zieles einzuschlagen hat.

A. Die älteste Zeit.

Die ersten Spuren naiver physiologischer Vorstellungen verlieren sich in dem undurchdringlichen Dunkel der vorgeschichtlichen Zeiten. Sie finden aber einen uns überlieferten Ausdruck in der Mythologie der alten Kulturvölker. Diese führt uns einen Zustand vor Augen, in dem sich alles Wissen, alle Vorstellungsbildung um die Verehrung höherer Wesen gruppiert. Der primitive Kultus und das damit zusammenhängende Wissen der alten Völker kann als ein untrennbares Ganzes betrachtet werden, aus dem erst im Laufe der Jahrhunderte und Jahrtausende allmählich theologische, philosophische, naturwissenschaftliche und medizinische Ideenkomplexe langsam als selbständige Gebiete auskristallisierten.

Die ältesten Vorstellungen vom Leben waren sehr naiv. Alles, was sich bewegte, war lebendig und wurde als beseelt gedacht. Das Charakteristikum der Bewegung war für das Leben ausschlaggebend. Wind und Wasser, Feuer und Sterne wurden personifiziert. Die Meteorite, die sich durch die Luft bewegten, die „Bätylien“ wurden von den Phöniziern für beseelte Steine gehalten und als heilwirkend betrachtet, und noch ~Susrutas~, der Verfasser der Ayur Veda, des ältesten indischen Werkes der Heilkunde, stellte den unbeweglichen, d. h. leblosen, alle beweglichen als lebendige Körper gegenüber. Die Heilkunde, die fast ausschließlich Arzneimittellehre war und in uralter Zeit besonders in den Zauberländern am Pontus blühte, wo ~Hekate~ verehrt wurde, war roh empirisch, mit Magie und Geheimlehren verbunden und entbehrte noch der ersten Spur einer physiologischen Grundlage.

Nur +eine+ Gruppe von Vorgängen fand in dieser frühesten Zeit bereits eingehende Beachtung, jene Vorgänge, die dem Menschen am unmittelbarsten sein Leben offenbaren, die psychischen Lebensäußerungen. Schon aus dem primitiven Denken der prähistorischen Naturvölker stammt die Vorstellung eines Dualismus von Leib und Seele, die in der Idee von der Wanderung der Seele nach dem Tode des Körpers in andere Körper ihren prägnantesten Ausdruck findet. Diese Vorstellung ist später durch die griechischen Philosophen, besonders ~Pythagoras~, aus Aegypten auch in die griechische Philosophie verpflanzt worden. Ueberhaupt hat von den ältesten Zeiten an die Beschäftigung mit den Vorgängen des Seelenlebens immer einen besonderen Reiz für Priester und Philosophen, die frühesten Träger theoretischen Wissens, gehabt, und wir finden im Altertum von allen Gebieten wissenschaftlicher Forschung gerade die Psychologie am meisten gepflegt.

Während die physiologischen Vorstellungen von seiten des medizinischen Ideenkomplexes bis lange nach ~Hippokrates~ kaum die geringste Beeinflussung erfuhren, wurden sie dagegen durch das erste Aufblühen der Philosophie als eigener, von der Priesterlehre unabhängiger Disziplin in Griechenland in bedeutsamer Weise bereichert. Die ältesten griechischen Philosophen, sowohl die jonischen „Physiologen“, als auch die Eleaten, wie auch die Atomisten und die einzelnstehenden Denker jener Zeit, waren, da ihr Ziel in der Entwicklung einer Kosmologie bestand, gezwungen, auch über die Entstehung der lebendigen Natur nachzudenken, und man mag über die ungebundene Art und Weise des Spekulierens dieser ältesten Denker urteilen wie man will, immer wird es eine der überraschendsten Tatsachen bleiben, wie richtige Vorstellungen sie bereits über manche Lebensvorgänge gehabt haben. Es ist ganz merkwürdig, bei vielen dieser alten Philosophen Ideen zu begegnen, die nach mehr als zwei Jahrtausenden wieder ganz modern und zu den wichtigsten Grundlagen der heutigen Wissenschaft vom Leben geworden sind. Besonders gilt das von den Gedanken über die Entstehung und Entwicklung der Organismenwelt. Bei ~Anaximander~ (geb. um 620 v. Chr.) findet sich schon der Gedanke der Abstammung des Menschen von tierähnlichen Vorfahren, die ursprünglich im Wasser lebten, in klarer Form ausgesprochen, und ~Heraklit~ (um 500 v. Chr.) hat bereits eine Vorstellung von der Bedeutung des „Kampfes ums Dasein“ (ἔρις). Am deutlichsten aber und am überraschendsten ist die Theorie des ~Empedokles~ (geb. 504 v. Chr.) über die Entstehung der Lebewesen. Es entstanden nach ihm zuerst die Pflanzen, dann die niederen Tiere, aus denen die höheren und zuletzt die Menschen sich durch Vervollkommnung entwickelten. Das wirksame Prinzip für diese Vervollkommnung sah er darin, daß die unzweckmäßig gebauten im Kampf des Lebens zugrunde gingen, während die lebensfähigen sich fortpflanzten. Es hat beinahe zwei und ein halbes Jahrtausend gedauert, bis dieser einfache, von ~Empedokles~ bereits klar ausgesprochene Gedanke der Deszendenz und der natürlichen Selektion der Organismen von ~Darwin~ empirisch begründet und als natürliche Erklärung für die sonst so wunderbare Mannigfaltigkeit der organischen Formen hingestellt worden ist.

Auch eine Anzahl von mehr oder weniger richtigen Vorstellungen über einzelne spezielle physiologische Vorgänge finden sich bei den älteren griechischen Philosophen. Aber diese zerstreuten Wahrheiten sind mit so viel abenteuerlichen und rein willkürlich gebildeten Ideen vermischt, daß sie den Wert, den sie zu haben scheinen, durch die übrige Gesellschaft, in der sie sich befinden, wieder einbüßen. Ein zusammenhängendes, systematisches Nachdenken oder Beobachten der Lebensvorgänge ist vor ~Aristoteles~ nicht zu finden.

Von seiten der praktischen Medizin erfuhr die Erforschung des Lebens selbst dann noch keine bedeutende Förderung, als ~Hippokrates~ (460–377 v. Chr.) die bisherige kritiklose Arzneikunde auf eine gesundere Grundlage setzte.

Erst bei den Nachfolgern des ~Hippokrates~ sehen wir, wahrscheinlich unter dem Einfluß der Philosophie ~Plato~s, eine physiologische Lehre sich ausbreiten, die, bald weiter ausgebildet, die ganzen medizinischen Vorstellungen jener Zeit beherrschte. Das ist +die Lehre vom πνεῦμα+, in deren Grundgedanken man bereits den ersten Keim einer fundamentalen physiologischen Wahrheit finden kann. Die Lehre vom πνεῦμα sagt, daß das πνεῦμα, das wir uns als ein äußerst feines, luftartiges Agens vorgestellt denken müssen, von den Lungen des Menschen angezogen werde, daß es aus den Lungen in das Blut übergehe und durch das Blut im Körper verteilt werde. Auf der Wirkung des πνεῦμα im Körper beruhen die sämtlichen Lebensvorgänge. Diese Konzeption, die freilich mit allerlei absurdem Beiwerk geschmückt ist, erinnert lebhaft an unsere modernen Vorstellungen von der Rolle des Sauerstoffs im Organismus.

B. Das Zeitalter ~Galen~s.

In der älteren Pneumalehre der Hippokratiker, die besonders in der alexandrinischen Schule eine Fortbildung durch ~Herophilus~ (um 300 v. Chr.) fand, sowie durch ~Erasistratus~ (gest. 280 v. Chr.), der bereits ein πνεῦμα ζωτικὸν im Herzen und ein πνεῦμα φυχικὸν im Gehirn unterschied, liegt die erste Andeutung eines +Erklärungsversuchs+ der Lebensvorgänge. Es geht daraus hervor, daß das Problem der Physiologie, die Lebensvorgänge zu erklären, schon mehr oder weniger deutlich zum Bewußtsein zu kommen begann. Bisher waren nur gelegentlich einzelne physiologische Tatsachen beobachtet oder physiologische Fragen behandelt worden. Je deutlicher jetzt das Problem der Physiologie sich zu gestalten anfing, um so mehr begann auch die Behandlung physiologischer Fragen den Charakter methodischer Forschung anzunehmen.

Die Vorbedingungen dazu schaffte ~Aristoteles~ (384–322), der große Polyhistor des Altertums, der ein unermeßliches Tatsachenmaterial in seinem Kopfe zusammenfaßte. Die Bedeutung des ~Aristoteles~ für die Physiologie liegt nicht in der +Erklärung+ der Lebensvorgänge -- diese ist vielmehr oft unkritisch und tritt auch nicht in den Vordergrund seiner Tätigkeit --, sondern in der +Sammlung+ einer großen Menge physiologischer Beobachtungen, unter denen sich neben vielen ausgezeichneten und scharfsinnigen Untersuchungen allerdings auch manche irrtümliche Vorstellung findet, wie z. B. die Idee einer Entstehung von Aalen und Fröschen durch Urzeugung aus Schlamm. Aber diese Anhäufung des Beobachtungsmaterials ist die Grundlage für die neue Entwicklungsphase, in welche die Geschichte der Physiologie nach ~Aristoteles~ tritt, und die charakterisiert ist durch die klare Erkenntnis des physiologischen Problems und seiner unermeßlichen Bedeutung für die praktische Medizin.

Nachdem ~Aristoteles~ durch sein systematisierendes Wirken für die Naturwissenschaft eine breite empirische Basis geschaffen hatte, gewann auch die Pneumalehre unter den späteren Pneumatikern, besonders durch ~Athenaeus~ und ~Aretaeus~ (beide um 50 n. Chr.), eine weitere Ausbreitung. Es liegt in der Natur der Pneumalehre, daß sie notwendig zu dem Streben führen mußte, die Vorgänge des Lebens unter einem einheitlichen Gesichtspunkt zusammenzufassen und zu erklären, und so finden wir denn in der Tat gerade in dieser Zeit zum ersten Male eine klare, bewußte Erkenntnis des physiologischen Problems und eine methodische Zusammenfassung der physiologischen Beobachtungen. Der Mann, der das Wesen und die Bedeutung der Physiologie zum ersten Male deutlich erkannte, war ~Galenus~ (131 bis ca. 200 n. Chr.). ~Galen~ sah ein, daß eine praktische Medizin nicht gedeihen könne, wenn sie sich nicht auf der genauesten Kenntnis der normalen Lebensvorgänge des menschlichen Körpers aufbaut. Die Erforschung der Funktionen des normalen Körpers sei die erste Vorbedingung einer Heilkunde. Dieser praktische Zweck war es, der zum wichtigsten Hebel für die Entwicklung der Physiologie wurde, und bis in das 18. Jahrhundert ist Physiologie fast ausschließlich zu diesem Zwecke getrieben worden. Ferner erkannte ~Galen~ zuerst klar die Bedeutung der anatomischen Kenntnis des Körpers für das Verständnis der Funktionen seiner Teile und legte großen Wert auf die Zergliederung von Tieren, von denen er besonders Affen und Schweine sezierte. Endlich wußte ~Galen~ bereits den Wert des Experiments an Tieren für die Erforschung physiologischer Vorgänge zu würdigen und führte selbst Vivisektionen an Affen und Schweinen aus, wenn auch die experimentelle Methode unter ihm noch nicht jene exakte Form annahm und jene grundlegende Bedeutung erlangte, die ihr erst viele Jahrhunderte später ~Harvey~ zu geben verstand.

Es ist bei aller Anerkennung seiner unsterblichen Verdienste ~Galen~ mehrfach zum Vorwurf gemacht worden, daß er sich nicht damit begnügt hat, physiologische Tatsachen zu sammeln, Beobachtungen zu machen, Experimente anzustellen, sondern daß er das lebhafte Bedürfnis empfand, das gesammelte Material zu einem geschlossenen und umfassenden System der Physiologie zu vereinigen, wobei er der Hypothese und philosophischen Spekulation einen Platz einräumte, den eine exakte Untersuchung hätte ausfüllen sollen. Es kann nichts ungerechter sein als dieser Vorwurf. Hätte ~Galen~ sich begnügt, unzusammenhängende physiologische Tatsachen zu konstatieren, so wäre die Physiologie und damit die ganze Medizin durch ihn um keinen Schritt weiter gebracht worden, als sie bereits ~Aristoteles~ geführt hatte. Die größte Bedeutung ~Galen~s liegt gerade in der Vereinigung der physiologischen Einzelkenntnisse zu einem zusammenhängenden System. Erst im Zusammenhange mit anderen Tatsachen gewinnt die einzelne Beobachtung Wert, und erst der Ueberblick über den Zusammenhang der Tatsachen ermöglicht ein methodisches Weiterforschen. Daß bei diesem ersten Versuche, das physiologische Beobachtungsmaterial zu einem einheitlichen Bilde vom Leben des menschlichen Körpers zu gestalten, die Hypothese, ja, sogar manche für uns heute absurde Hypothese hier und dort eine Zuflucht bieten mußte, liegt in der Natur der Sache. Der einzige Fehler, an dem das System des ~Galen~ leidet, ist nicht der zusammenhängende Kitt philosophischer Spekulation an sich, sondern der eigentümliche Dualismus, zu dem sich ~Galen~ verleiten ließ, indem er einerseits der aus seiner naturwissenschaftlichen Erfahrung sich ergebenden strengen +Notwendigkeit+ des Geschehens und andererseits der aus der ~Aristotel~ischen Philosophie übernommenen +Teleologie+ bei der Erklärung der Lebensvorgänge +gleichzeitig+ eine Stelle einzuräumen bestrebt war. Indessen man wird bei gerechter Würdigung der damaligen Zeit, in der die ~Aristotel~ischen Ideen bereits angefangen hatten, ihre mehr als tausendjährige Weltherrschaft auszuüben, dem ~Galen~ kaum einen Vorwurf daraus machen, um so weniger, wenn man daran denkt, daß die teleologische Vorstellung von einem Endzweck alles Geschehens noch heutzutage hier und dort in der modernen Naturforschung umgeht.

Das System ~Galen~s basiert auf der Pneumalehre. Die Quelle aller Lebensäußerungen des menschlichen Körpers, der sich aus den vier Grundsäften des Blutes, des Schleimes, der gelben und der schwarzen Galle zusammensetzt, bilden die drei verschiedenen Formen des Pneuma, von denen das πνεῦμα ψυχικὸν im Gehirn und den Nerven, das πνεῦμα ζωτικὸν im Herzen und das πνεῦμα φυσικὸν in der Leber seinen Sitz hat. Diese drei Formen des Pneuma, die fortwährend durch die Aufnahme des πνεῦμα ζωτικὸν aus der Luft regeneriert werden müssen, sind die Triebfedern, welche die Funktionen der betreffenden Organe unterhalten. Es gibt eine große Zahl von Funktionen des Körpers, aber sie lassen sich je nach der entsprechenden Form des Pneuma in drei Gruppen teilen, deren jede durch eine dem betreffenden Pneuma entsprechende Kraft (δύναμις) ausgeübt wird. Die +psychischen+ Funktionen umfassen Denken, Empfinden und willkürliche Bewegung, die +sphygmischen+ Funktionen Herzschlag, Puls und Wärmebildung, die +physischen+ endlich die Ernährung, das Wachstum, die Sekretion, die Fortpflanzung und die dazu in Beziehung stehenden Tätigkeiten. In der Leber wird das Blut gebildet. Hier entspringen die Venen. Durch diese gelangt das Blut in die rechte Herzkammer, wo die brauchbaren Teile von den unbrauchbaren gesondert werden, indem die ersteren in die linke Herzkammer transportiert, während die letzteren durch die Lungenarterie zu den Lungen geführt werden. In den Lungen werden sie durch das Pneuma wieder regeneriert und brauchbar gemacht. Es ist merkwürdig, mit welcher divinatorischen Gabe ~Galen~ auf einen Bestandteil der Luft als das Pneuma hingewiesen hat, dessen Natur er noch nicht ahnen konnte. ~Galen~ spricht nämlich ganz deutlich die Vermutung aus, daß es einmal gelingen würde, denjenigen Bestandteil in der Luft zu isolieren, der das Pneuma bilde. Mehr als ein und ein halbes Jahrtausend hat es gedauert, ehe ~Galen~s Vermutung durch ~Priestley~s und ~Lavoisier~s Entdeckung des Sauerstoffs bestätigt wurde. Das durch die Aufnahme des Pneuma in den Lungen wieder regenerierte Blut fließt dann durch die Lungenvenen ins linke Herz, von wo es, mit dem übrigen brauchbaren Blut vereinigt, durch die Aorta und ihre Verzweigungen im ganzen Körper umhergetragen wird. Die Anschauungen ~Galen~s über das Nervensystem sind ebenso interessant. Im Gehirn und Rückenmark liegt der Ursprung der Empfindungs- und Bewegungstätigkeit der Nerven. Die bewegenden Nerven treten in Wirksamkeit, indem sie wie Stricke an den beweglichen Organen ziehen. In der speziellen Nervenphysiologie untersuchte ~Galen~ experimentell den Zusammenhang des Nervus vagus und der Zwischenrippennerven mit der Atmung und Herztätigkeit, und machte Rückenmarksdurchschneidungen der Quere und Länge nach, Versuche, die beweisen, wie tief er bereits in das Verständnis der Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Organen des Körpers eingedrungen sein mußte.

~Galen~s physiologisches System war für die damalige Zeit ein monumentales Werk, und es ist sicherlich nicht allein der gänzlichen Unfruchtbarkeit des Mittelalters auf wissenschaftlichem Gebiet zuzuschreiben, daß die Anschauungen ~Galen~s dreizehn Jahrhunderte als unantastbarer Kodex der Medizin bestehen blieben. Im ganzen Mittelalter tat die physiologische Forschung nicht einen Schritt in der Entwicklung vorwärts. Die Araber, welche die antike Kultur übernommen hatten, waren zwar als Aerzte bedeutend, aber ein selbständiges Forschen, ein philosophisches Denken verbot ihnen allein schon der Korân. Selbst ~Avicenna~ (~Ibn Sîna~ [980–1037]), der berühmteste unter den arabischen Aerzten, der auch philosophische Neigungen verriet, leistete nichts Selbständiges. Sein System war mit geringen Aenderungen das des ~Galen~, dessen Ruhm er durch sein eigenes gewaltiges Ansehen in der ganzen damaligen Kulturwelt verdunkelte. Auch die zahlreichen berühmten medizinischen Schulen, die um diese Zeit in Italien, Frankreich und Spanien entstanden, zogen zwar viele tüchtige Aerzte heran, führten aber die ~Galen~schen Ideen um keinen Schritt weiter, abgesehen davon, daß hier und dort eine vereinzelte physiologische Beobachtung gemacht wurde. Dieser Zustand der Stagnation dauerte bis ins 16. Jahrhundert hinein.

C. Das Zeitalter ~Harvey~s.

Der Anfang einer selbständigen Fortentwicklung der Physiologie ist erst im 16. Jahrhundert zu finden. Einer der ersten, die das ~Galen~sche System verließen, war ~Paracelsus~ (1493–1541), der selbst ein vollständiges System der Natur entwickelte. Zwar war sein System mit theosophischen Ideen durchdrungen, ein Zug, der bei seinen Nachfolgern starke Folgen hatte und sie ganz der Mystik in die Arme trieb; aber es enthielt doch viele originelle, wenn auch häufig absurde Ideen. ~Paracelsus~ macht mit Bewußtsein gegen die bisherigen gedankenlosen Nachbeter des ~Galen~schen Systems und seiner Auswüchse, wie sie sich im Mittelalter entwickelt hatten, Front, und das war in der damaligen Zeit ein wichtiger Fortschritt. Die Grundlage seines Systems ist der Gedanke von der Einheit der Natur. Die Natur stellt ein einheitliches Ganzes vor, den Makrokosmos. Im Menschen als Mittelpunkt der Natur sind alle einzelnen Formen des Naturseins enthalten. Der Mensch ist daher als ein Mikrokosmos zu betrachten. Dabei darf aber die Natur nicht als ein Fertiges, sondern muß vielmehr als ein ewig Werdendes angesehen werden. Die spezielleren Seiten seines Systems sind ziemlich willkürlich und haben keine Bedeutung, wie überhaupt ja dieser erste Anfang eines selbständigen Forschens noch ziemlich unbeholfen war. Vor allem fehlte ihm eine gediegene empirische und experimentelle Grundlage.

Zur selben Zeit begann auch in Frankreich und in Italien eine freiere Richtung von den Medizinschulen auszugehen. Bereits ~Fernelius~ (1497–1558) hat, obwohl er noch ganz auf dem Boden des ~Galen~schen Systems steht, manche neue Gedanken. Er trennt von den verschiedenen Formen des „Spiritus“, d. h. des ~Galen~schen πνεῦμα die „anima“. Erstere bestehen aus der feinsten materiellen Substanz, letztere dagegen ist die Seele, die nur in ihren Wirkungen zu erkennen ist. Ferner vertritt er die Vorstellung, daß die Vorgänge im Organismus in letzter Instanz von bestimmten geheimnisvollen Kräften bedingt werden.

Einen höheren Aufschwung nahm die speziell physiologische Forschung erst im Anschluß an die großen anatomischen Entdeckungen in den Schulen Frankreichs und Italiens, wo durch ~Vesalius~, ~Eustachius~, ~Faloppia~ und andere die anatomische Kenntnis des menschlichen Körpers auf eine ganze neue, rein empirische Grundlage gesetzt wurde. Besonders waren es die Untersuchungen über den anatomischen Bau des Herzens und den Verlauf der Gefäße, die äußerst fruchtbar für die Physiologie wurden. Die Lehre vom Blutkreislauf, wie sie ~Galen~ begründet hatte, erfuhr dadurch wesentliche Aenderungen. ~Serveto~ (1511–1553) widerlegte zuerst die ~Galen~sche Vorstellung, daß das Blut aus der rechten Herzkammer direkt in die linke gelange, durch den Hinweis auf die Undurchgängigkeit der Scheidewand. Seine Nachfolger, ~Colombo~ (gest. 1559) und ~Cesalpino~ (1519–1603), fügten dieser Tatsache noch neue über die Zirkulation des Blutes in den Lungen hinzu, und ~Argentieri~ (1513–1572), der die Lehre von den Spiritus animales bekämpfte und den glücklichen Gedanken hatte, an ihre Stelle die Wärme als Quelle der Lebensvorgänge zu setzen, betonte, daß die Ernährung des ganzen Körpers allein durch das Blut besorgt werde. Durch diese speziellen Forschungen auf dem Gebiet der Blutphysiologie wurde der Weg geebnet zu der größten Entdeckung dieses Zeitraumes, zu der Entdeckung des Blutkreislaufs durch ~Harvey~ (1578–1657). Der wichtige Punkt in ~Harvey~s Entdeckung liegt darin, daß er zuerst den Zusammenhang der Arterien und Venen durch das Kapillarsystem und den Uebertritt des Blutes aus den Arterien durch die Kapillaren in die Venenstämme und von hier ins Herz feststellte und so die Tatsache begründete, daß alles Blut durch das Herz strömt und in einem geschlossenen Kreise im ganzen Körper zirkuliert. Hieran fügte er noch eine große Zahl spezieller Tatsachen, den Mechanismus des Kreislaufs betreffend, die alle -- und darin liegt die große Bedeutung von ~Harvey~s Arbeiten -- auf scharfer Beobachtung und exakter experimenteller Grundlage beruhten. ~Harvey~ hat durch seine Entdeckung, dem exakten Zuge seiner Zeit folgend, der auch einen ~Copernicus~, einen ~Galilei~, einen ~Bacon~, einen ~Descartes~ hervorrief, die experimentelle Methode, nachdem sie in dreizehn Jahrhunderten völlig in Vergessenheit geraten war, in der Physiologie aufs glänzendste wieder zu Ehren gebracht. Der gewissenhafte Forschergeist ~Harvey~s, verbunden mit der großen logischen Schärfe seines Verstandes, ist es, der seine Persönlichkeit charakterisiert und ihn als den ersten wirklichen Physiologen nach der langen Pause des Mittelalters erscheinen läßt. Uebrigens steht seiner Lehre vom Blutkreislauf eine zweite Lehre „de generatione animalium“ ebenbürtig zur Seite, in der er einen Satz begründete, der später eine ungeheuere Bedeutung in der Wissenschaft vom Leben gewonnen hat und in den verschiedenen Fassungen, die er in neuerer Zeit annahm, die ganzen modernen physiologischen Anschauungen von der Fortpflanzung der Organismen beherrscht, den Satz „omne vivum ex ovo“.

Unter den Vertretern der großen theosophischen Schule, die ~Paracelsus~ hervorrief, hat nur +einer+ Bedeutung in der Geschichte der Physiologie erlangt, ~van Helmont~ (1577–1644), und zwar dadurch, daß er trotz der Mystik, welche die ganze theosophische Richtung charakterisiert, auch wirklich genaue Beobachtungen gemacht hat. Auf dem Boden der ~Paracelsus~schen Lehre von der All-Einheit der Natur und dem ewigen Werden derselben fußend, stellt er sich alle Naturkörper vor als zusammengesetzt aus der Materie und dem „+Archeus+“ (Kraft). Nur in dieser Verbindung existieren die Dinge und leben. +Alle+ Dinge sind infolgedessen lebendig. Nur gibt es verschiedene Grade des Lebens, und die sogenannten leblosen Körper befinden sich nur auf der untersten Stufe des Lebens. Von den speziellen physiologischen Vorstellungen ~van Helmont~s ist besonders interessant seine chemische Lehre von den Fermenten. Er verwirft die Idee ~Galen~s, daß die Verdauung im Magen durch die Wärme geschehe, und setzt an ihre Stelle die richtigere Vorstellung, daß das an die Magensäure gebundene „+Fermentum+“ die Verdauung bewirke.

Einen großen Einfluß gewannen auf die weitere Entwicklung der Physiologie die philosophischen Systeme des ~Bacon von Verulam~ (1561–1626) und des ~Descartes~ (1596–1650). Die Philosophie ~Bacon~s, die durch die energische Betonung der induktiven Forschungsmethode zur Grundlage der ganzen modernen Naturwissenschaft wurde, gab auch auf physiologischem Gebiete zu der großen Fülle von neuen Beobachtungen Anlaß, die, auf empirisch-experimentellem Boden erwachsen, seitdem ununterbrochen unsere Kenntnis von den Lebensvorgängen bereichert haben. Die Philosophie des ~Descartes~, zwar rein dualistisch, gewann ihrerseits doch durch die Theorie der sinnlichen Wahrnehmung, die ihren Ausgangspunkt bildete, große Bedeutung für die Sinnesphysiologie und Erkenntnistheorie. ~Descartes~ war der erste, der den Satz aufstellte, daß das einzige in der Welt, von dem wir sichere Kenntnis haben, unsere eigene subjektive Empfindung sei. Unsere Psyche, unsere Empfindung, unser Denken muß daher ein für allemal der feste Punkt sein, auf den sich eine Weltanschauung stützt. Erst auf dieser Grundlage läßt sich weiter bauen. „Cogito ergo sum.“ Dieser Satz ist so bestimmt und klar ausgesprochen und begründet, daß man sich wundern muß, wie ~Descartes~ trotzdem, in die größte Inkonsequenz verfallend, weiterhin zu einem vollendeten Dualismus von Körper und Seele gelangen konnte. Man könnte fast verführt werden, zu denken, daß ein so klarer und folgerichtiger Denker, wie ~Descartes~, im stillen für sich die letzte Konsequenz selbst zog und, nur dem Drucke der damaligen kirchlichen Verhältnisse Rechnung tragend, aus praktischen Rücksichten dem Gedankengange seiner Philosophie diese unerwartete Wendung gab, indem er es jedem vorurteilsfreien Denker selbst überlassen wollte, die offen zutage liegende Inkonsequenz zu bemerken und den Schlußstein selbst in konsequenter Weise auf das Gebäude zu setzen. Von der weitgehendsten physiologischen Bedeutung ist bei seinem Dualismus aber wieder die klare Einsicht, daß sich alle Tiere sowie der Körper des Menschen vollkommen wie kunstvoll gebaute Maschinen verhalten, daß sie sich bewegen nach rein mechanischen Gesetzen. Dann freilich tritt der Dualismus wieder störend hervor, indem ~Descartes~ den Anstoß für alle Bewegungen in die Seele verlegt, die von der Zirbeldrüse aus, in der sie als dem einzigen unpaarigen Organ des Gehirns ihren Sitz haben soll, die einzelnen Teile des Körpers regiere. Indessen sind nicht bloß die allgemein philosophischen Vorstellungen ~Descartes~’ von großer Bedeutung für die Physiologie geworden, sondern der geniale Denker hat auch eine Reihe von sehr wichtigen, speziell physiologischen Beobachtungen gemacht, die besonders die Lehre von den Sinnesorganen, die physiologische Optik und Akustik, um einen bedeutenden Schritt gefördert haben.

Der ~Descartes~sche Gedanke, daß der Körper des Menschen in bezug auf seine Lebensverrichtungen als eine komplizierte Maschine aufzufassen sei, wurde besonders fruchtbar für die Physiologie in der genialen Anwendung, die er durch ~Borelli~ (1608–1679) in der Lehre von der tierischen Bewegung fand. ~Borelli~ unternahm es zum ersten Male, die Bewegungen und Leistungen der organischen Bewegungsapparate auf rein physikalische Gesetze zurückzuführen und schuf so die Grundlage unserer heutigen Bewegungsmechanik der Tiere. Der große Erfolg dieses Unternehmens fand darin seinen Ausdruck, daß die Lehren ~Borelli~s Ausgangspunkt einer eigenen Schule wurden, der +iatromechanischen+ (iatrophysischen oder iatromathematischen) Schule, die eine bedeutende Rolle in der weiteren Entwicklung der Physiologie gespielt hat, indem sie darauf ausging, auch andere Lebensvorgänge des Tierkörpers aus rein physikalischen Gesetzen zu erklären. Zugleich wurden unter den Nachfolgern ~Borelli~s einige, besonders ~Glisson~, die Vorläufer der späteren Muskelirritabilitätslehre, indem sie die Kontraktilität als eine der Muskelsubstanz selbst innewohnende Fähigkeit hinstellten.

Fast gleichzeitig mit der Begründung der iatrophysikalischen sehen wir eine andere, eine Zeitlang mit ihr parallel laufende Schulrichtung entstehen, die +iatrochemische+. Ihr Begründer war ~Delboe Sylvius~ (1614–1672). Unbefriedigt durch die Einseitigkeit der Iatrophysiker, aber ohne die Bedeutung ihres Prinzips zu verkennen, betonte ~Sylvius~ neben dem physikalischen Erklärungsprinzip der Lebensvorgänge auch das chemische und bearbeitete, diesem Prinzip folgend, hauptsächlich die Physiologie der Verdauung und Atmung, indem er die ~van Helmont~sche Lehre von den Fermenten weiterführte. In der Lehre von der Atmung äußerte auch ~Mayow~ (1645–1679) sehr treffende Gedanken über die Analogie der Atmung mit der Verbrennung.

Eine bedeutsame Unterstützung, deren Wert für die physiologische Forschung aber bis auf den heutigen Tag noch immer nicht genügend ausgenutzt worden ist, erfuhr die Physiologie in jener Zeit durch die Erfindung zusammengesetzter Mikroskope und die sich daran knüpfenden mikroskopischen Entdeckungen von ~Leeuwenhoek~ (1632–1723), ~Malpighi~ (1628–1694) und ~Swammerdam~ (1637–1685). Vor allem war es die Physiologie der Zeugung und Entwicklung, die dadurch um ein bedeutendes Stück weiter geführt wurde. Freilich verleiteten gerade auf diesem Gebiet die ersten mikroskopischen Entdeckungen noch zu manchem verzeihlichen Irrtum. Als man z. B. anfing, Infusionen von Wasser auf fäulnisfähige Stoffe zu machen, und dabei das massenhafte Auftreten von Infusorien beobachtete, glaubte man hier, dem Satze ~Harvey~s „omne vivum ex ovo“ entgegen, eine Urzeugung, d. h. eine Entstehung aus leblosen Stoffen, vor sich zu haben, wie sie früher sogar für höhere Tiere von ~Aristoteles~ angenommen war. Anderseits aber wurde gerade der ~Harvey~sche Satz wieder Ausgangspunkt für wichtige Entdeckungen, indem ~Malpighi~ die Entwicklung der Eier unter dem Mikroskope verfolgte, während ~Leeuwenhoek~s Schüler ~Ludwig van Hammen~ die Spermatozoen entdeckte, deren Bedeutung ~Leeuwenhoek~ alsbald erkannte.

Durch diese und eine große Zahl von speziellen physiologischen Entdeckungen, die alle auf dem Grunde streng wissenschaftlicher Untersuchung gediehen, bekommt die Zeit des 17. und 18. Jahrhunderts mit dem Auftreten ~Harvey~s den Charakter des Aufblühens exakter Forschung in der Physiologie, wie ja der Zug der empirischen Methode alle Wissenschaften jenes Zeitraums belebend und befruchtend durchweht. Daneben aber finden sich, wie sich das immer von neuem in der Geschichte der Wissenschaften wiederholt, als Reaktion gegen einseitig übertriebene Spezialforschung Systeme, die gerade in das andere Extrem verfallen, die jeder exakten Grundlage entbehren und auf reiner Spekulation beruhen. Zwar wußte ~Boerhaave~ (1668–1738), der ein eklektisches System aus den verschiedenen Lehrmeinungen seiner Zeit zusammenstellte und als Quelle aller Lebensvorgänge ein „principium nervosum“ in Gestalt einer sehr dünnen Flüssigkeit annahm, durch Vorsicht diesem Vorwurf noch zu entgehen, um so mehr aber trifft derselbe die Systeme von ~Hoffmann~ (1660–1742) und von ~Stahl~ (1660–1734). Das „mechanisch-dynamische System“ ~Hoffmann~s ist rein teleologisch und entstand unter dem Einfluß der ~Leibnitz~schen Philosophie. Als letztes Prinzip aller Lebensäußerungen sieht ~Hoffmann~ den Aether an, dessen Bewegung einerseits zwar nach mechanischen Gesetzen erfolgt, anderseits aber ihren unmittelbaren Antrieb durch die jeder Aethermonade innewohnende Vorstellung ihres eigenen Daseinszweckes erhält. Noch mehr auf spekulativen Füßen steht aber das „animistische System“ ~Stahl~s, welches die Lehren ~Hoffmann~s befehdete. ~Stahl~s System liegt ein Dualismus von Körper und Seele zugrunde, nach dem der Körper in seinen Verrichtungen zwar mechanischen Gesetzen folgt, aber erst durch die „anima“, über deren Natur sich ~Stahl~ nur ganz unklar und widersprechend äußert, belebt und vor Fäulnis und Zerfall bewahrt wird. Trotz der haltlosen Spekulationen und vielen Widersprüche gewann der „Animismus“ doch zahlreiche Anhänger, was, wie gesagt, nur aus dem Bedürfnis nach einer Sichtung der zahllosen Einzeltatsachen und einer zusammenhängenden Auffassung der Lebensvorgänge gegenüber den vielen speziellen Untersuchungen zu erklären ist.

D. Das Zeitalter ~Haller~s.

Dem Bedürfnis nach einer einheitlichen Zusammenfassung des gesamten Gebietes entsprach in wirklich wissenschaftlicher Weise erst ~Haller~ (1708–1777), von dessen Auftreten daher gleich wie einst von dem ~Galen~s und später ~Harvey~s eine neue Epoche in der Entwicklung der physiologischen Forschung datiert. Hatte ~Galen~ die praktische Bedeutung der Physiologie zuerst erkannt und die Kenntnis der Lebensvorgänge zur Grundlage für die praktische Medizin gemacht, hatte ~Harvey~ durch Einführung der exakt experimentellen Forschung der Physiologie die fruchtbringende Methode geschaffen, deren Anwendung im 16. und 17. Jahrhundert die ungeheure Menge von Einzelentdeckungen hervorrief, so faßte ~Haller~ zum ersten Male das ganze gewaltig angewachsene Material von Tatsachen und Theorien in seinen „Elementa physiologiae corporis humani“ zu einem Ganzen zusammen und schuf aus der Physiologie eine selbständige Wissenschaft, die nicht bloß praktische Zwecke im Interesse der Heilkunde, sondern auch für sich selbst rein theoretische Ziele verfolgte.

In dieser Tat ~Haller~s liegt seine große Bedeutung für den Fortschritt in der Entwicklung der Physiologie. Eine Zusammenfassung eines großen Tatsachenmaterials zu einem geschlossenen und übersichtlichen Ganzen wirkt immer anregend und befruchtend für die weitere Forschung, und so erklärt sich die ungeheure Autorität und der gewaltige Einfluß, den ~Haller~ auf die Entwicklung der physiologischen Forschung gewonnen hat. Seine eigenen physiologischen Untersuchungen dagegen sind zwar sehr gewissenhaft und exakt, wie z. B. die Untersuchungen über die Atembewegungen und zur Irritabilitätslehre, enthalten aber nicht gerade epochemachende Entdeckungen und haben sogar zum Teil das Unglück gehabt, in der weiteren Entwicklung der Physiologie eine verhängnisvolle Rolle zu spielen. Das gilt besonders von zwei Lehren, die ~Haller~ vertrat, von der sogenannten Präformationstheorie und der Irritabilitätslehre.

Die +Präformationslehre+ (Einschachtelungstheorie) entstand im Anschluß an die mikroskopischen Beobachtungen, die im 17. Jahrhundert über die Entwicklung des Eies gemacht wurden. Da man sah, wie sich aus einem einfachen kleinen Ei nach und nach durch allmähliches Ausbilden eines Organs nach dem anderen ein vollständiges Tier entwickelte, so entstand die Vorstellung, daß jedes im Laufe der Entwicklung auftretende Organ, kurz das ganze Tier, bereits als solches im Ei präformiert oder eingeschachtelt sei und sich nur durch zunehmendes Wachstum und Auseinanderfaltung den Augen sichtbar mache, daß also das Ei, oder wie andere meinten, das Spermatozoon des Menschen bereits ein fertig gebildeter, kleiner Homunkulus sei. Die notwendige Konsequenz dieser Vorstellung war die Annahme, daß bereits bei Erschaffung der Welt in dem Ei eines jeden Tieres sämtliche kommenden Generationen fertig vorgebildet enthalten gewesen wären. Das Widersinnige dieser Auffassung führte den jungen Arzt ~Caspar Friedrich Wolff~ (1733–1794) zu einer neuen Lehre, die er der Einschachtelungstheorie gegenüberstellte. Die „+Theoria generationis+“ ~Wolff~s, die später die Grundlage für unsere ganzen modernen Vorstellungen von der Entwicklung der Organismen geworden ist, bestritt die Einschachtelung und setzte an ihre Stelle die „+Epigenesis+“, welche ausdrückt, daß alle Organe des Körpers bei der Entwicklung nacheinander gebildet werden, daß sie also als völlig neue Teile entstehen und vorher im Ei nie in dieser Form vorhanden gewesen sind. ~Haller~ konnte sich mit der Idee der Epigenesis nicht befreunden und trat ihr energisch entgegen, indem er mit seiner ganzen Autorität das Präformationsdogma stützte und so den Fortschritt in der Lehre von der tierischen Entwicklung um mehr als ein halbes Jahrhundert verzögerte.

In etwas anderer Weise wirkte auf den Entwicklungsgang der Physiologie die ~Haller~sche +Irritabilitätslehre+ ein. Die betreffenden Untersuchungen ~Haller~s waren sehr genau und förderten durch experimentelle Behandlung die Frage von der Irritabilität um ein bedeutendes, aber sie wurden von den Nachfolgern ~Haller~s in mehrfacher Weise falsch verstanden und weitergeführt und bildeten so den wesentlichsten Ausgangspunkt für eine Lehre, welche die ganze Physiologie bis zur Mitte des vorigen Jahrhunderts befangen hielt und welche noch jetzt in verschiedenartiger Form hier und dort wieder auftaucht, d. i. die Lehre von der „Lebenskraft“. Die Tatsache der Irritabilität oder direkten Reizbarkeit der Muskeln war schon von den älteren Iatrophysikern, besonders von ~Glisson~ (1597–1677) betont worden. ~Haller~ bemächtigte sich der Irritabilitätsfrage wieder und führte den Experimentalbeweis dafür, daß die Muskelfaser unabhängig vom Nerveneinfluß die Fähigkeit, sich auf Reizung zu kontrahieren, besitze, eine Eigenschaft, die er als „+Irritabilität+“ scharf von der den Nerven zukommenden „+Sensibilität+“ unterschied. Durch diese scharfe Unterscheidung wurde ein Gegensatz zwischen Nerven- und Muskelerregung statuiert, welcher der Wirklichkeit nicht ganz entsprach und in vielen von den Nachfolgern und Anhängern ~Haller~s das Bedürfnis erweckte, die Irritabilität als eine einheitliche Eigenschaft nachzuweisen.

Am erfolgreichsten versuchte das der geniale aber liederliche Engländer ~John Brown~ (1735–1788). ~Brown~ kannte überhaupt nur eine einzige dem Nerven- und Muskelsystem, das er sich als ein einheitliches Ganzes dachte, gemeinsame Erregbarkeit. Die Fähigkeit, durch Reize erregt zu werden, komme der ganzen lebendigen Natur zu und sei gerade die Grundeigenschaft, durch die sich die lebendigen Wesen, Tiere und Pflanzen, von den leblosen unterscheiden. Ueber das Wesen der Erregbarkeit äußert sich ~Brown~ ebenso wenig wie alle anderen Physiologen, welche die Irritabilität behandelten.

Die Hoffnungen der Iatromechaniker und Iatrochemiker, die Lebensvorgänge ohne Rest in Physik und Chemie auflösen zu können, waren nicht in Erfüllung gegangen. In der Irritabilität hatte man eine Eigenschaft, die, wie man glaubte, alle Organismen allen leblosen Körpern gegenüber auszeichnete, und die doch einer physikalisch-chemischen Erklärung zu spotten schien. In Verbindung mit den noch immer nicht überwundenen dynamischen Systemen ~Hoffmann~s und ~Stahl~s wurde daher der unerklärte Begriff der Erregbarkeit Ausgangspunkt für den +Vitalismus+ oder die Lehre von der +Lebenskraft+, die in ihrer vollendetsten Form einen scharfen Dualismus zwischen lebendiger und lebloser Natur zum Ausdruck brachte. Die Lehre trat zuerst in Frankreich, besonders in der Schule von Montpellier, später auch in Deutschland auf, und ihre unklaren Vorstellungen von der Lebenskraft beherrschten bald die ganze Physiologie. In Frankreich wurde der Vitalismus begründet durch ~Bordeu~ (1722–1776), weiter ausgebildet durch ~Barthez~ (1734–1806) und ~Chaussier~ (1746–1828), und am schärfsten formuliert von ~Louis Dumas~ (1765–1813). Die Vitalisten verwarfen bald die mechanischen und chemischen Erklärungen der Lebensvorgänge mehr oder weniger radikal und führten eine über allen waltende „force hypermécanique“ als Erklärungsprinzip ein, die unbekannt und unerforschlich sei. Während alle Veränderungen an den leblosen Körpern zurückzuführen seien auf die Wirksamkeit chemischer und physikalischer Kräfte, herrsche in den lebendigen Organismen eine besondere Kraft, deren Tätigkeit die sämtlichen Lebensäußerungen hervorbringe. In Deutschland entwickelte sich der Vitalismus nicht zu dieser Klarheit. Sein Begründer ~Reil~ (1759–1813) sprach zwar abweichend von den französischen Vitalisten in seiner Abhandlung „über die Lebenskraft“ ziemlich deutlich die Ansicht aus, daß auch die Vorgänge in den lebendigen Organismen chemisch-physikalischer Natur seien, nur walteten hier Gesetze, die ausschließlich in den Organismen durch die eigentümliche Form und Mischung der lebendigen Substanz bedingt seien. Indessen die späteren Vitalisten erklärten den Begriff der Lebenskraft überhaupt nicht mehr und benutzten die völlig mystische Lebenskraft, von der sie besondere Arten unterschieden, als bequeme Erklärung für die verschiedensten Lebensvorgänge, wie z. B. den „nisus formativus“ als Erklärung für die Formentwicklung der Organismen. Daß aus dem Ei eines Huhnes sich immer wieder ein Huhn und nie ein anderes Tier entwickelt, daß die Nachkommen eines Hundes immer wieder Hunde werden, erklärte sich einfach aus dem spezifischen „nisus formativus“, aus dem eigentümlichen „Bildungstrieb“ des betreffenden Tieres. Man begnügte sich für eine Erklärung mit dem bloßen Wort „Bildungstrieb“, „Lebenskraft“ etc. und verstand darunter nur eine allein den Organismen zukommende mystische Kraft. So war es leicht, die kompliziertesten Lebensäußerungen zu „erklären“.

Doch fehlte es daneben nicht an Forschern, die sich mit dieser Art von Erklärung nicht begnügten und, unbekümmert um die Lebenskraft, in der +chemisch-physikalischen+ Erklärung der Lebensprozesse fortfuhren. Mächtige Anregung dazu gaben die neuen Entdeckungen ~Galvani~s (1737–1798), der bewies, daß vom lebendigen Tierkörper, besonders von den Nerven, Elektrizität erzeugt werde. Diese Tatsache wurde freilich in ihrem Werte sehr bald überschätzt, und unter dem Bann der damaligen Naturphilosophie entwickelte sich besonders infolge der Untersuchungen ~Ritter~s (1776–1810), zum Teil auch ~Alexander von Humboldt~s (1769–1859) und anderer, welche die Versuche ~Galvani~s fortsetzten, die noch später sehr beliebte Vorstellung, daß der galvanische Strom die „Ursache“ sämtlicher Lebensäußerungen sei, ja, sogar, daß sich aus der galvanischen Polarität überhaupt alle Vorgänge der gesamten Natur erklären ließen.

Auch die großen +chemischen+ Entdeckungen des 18. Jahrhunderts beeinflußten die Entwicklung der Physiologie. Besonders wurde die Pflanzenphysiologie durch ~Ingenhouss~ (1730–1799) gefördert, der die Lehre von dem Kohlensäureverbrauch der Pflanzen entwickelte. Die für die Physiologie so ungeheuer wichtige Entdeckung des Sauerstoffs durch ~Priestley~ (1733–1804) und ~Lavoisier~ (1743 bis 1794) endlich trug ihre ersten Früchte, als ~Girtanner~ (1760–1800) zeigte, daß das venöse Blut in den Lungen Sauerstoff aus der eingeatmeten Luft aufnehme. Durch diese Entdeckung wurde die alte Pneumalehre, die einst Jahrhunderte hindurch die physiologischen Vorstellungen beherrscht hatte, in moderner Form zu ihrem Recht gebracht und gleichzeitig die geniale Idee ~Mayow~s, der die Atmung mit einem Verbrennungsprozeß verglichen hatte, zum Range einer fundamentalen Tatsache in der Physiologie erhoben.

Neben den physikalischen und chemischen Entdeckungen jener Zeit führten auch die +anatomischen+ zu wichtigen physiologischen Ergebnissen, unter denen das von ~Charles Bell~ (1774–1842) erschlossene, von ~Johannes Müller~ zuerst experimentell bewiesene Fundamentalgesetz der speziellen Nervenphysiologie, welches besagt, daß die hinteren Ursprungsfasern der Rückenmarksnerven sensibel (zentripetalleitend), die vorderen dagegen motorisch (zentrifugalleitend) sind, den ersten Rang einnimmt.

Auf dem Gebiete der +mikroskopischen+ Forschung schließlich erwarb sich der scharfblickende ~Spallanzani~ (1729–1799) und später besonders ~Treviranus~ das Verdienst, durch zweckmäßig angeordnete Versuchsreihen die Lehre von der Urzeugung der Infusionstierchen aus fauligen Aufgüssen experimentell widerlegt und gezeigt zu haben, daß sich auch diese niedrigsten aller lebendigen Wesen nur aus Keimen entwickeln, die überall in der Luft und im Wasser zu finden sind, so daß also der ~Harvey~sche Satz: „omne vivum ex ovo“ auch hier keine Ausnahme erleidet.

Die meisten von allen diesen exakten Untersuchungen lieferte England und Frankreich, während in Deutschland zu jener Zeit die Naturphilosophie durch ihren maßlosen Drang nach reiner Spekulation auf naturwissenschaftlichem Gebiet selbst die bedeutendsten Geister, wie ~Oken~, mit sich fortriß.

E. Das Zeitalter ~Johannes Müller~s.

~Johannes Müller~[2] (1801–1858) ist eine jener monumentalen Gestalten, wie sie die Geschichte jeder Wissenschaft nur einmal hervorbringt. Dem Gebiete, auf dem sie wirken, geben sie ein vollkommen verändertes Antlitz, und alle spätere Entwicklung ruht auf ihren Schultern.

~Johannes Müller~ war, wie die Forscher seiner Zeit, Vitalist, aber sein Vitalismus hatte eine sehr glückliche Form. Die Lebenskraft war ihm zwar eine Kraft, die etwas ganz anderes ist als die Kräfte der leblosen Kultur, aber er stellte sich vor, daß ihr Walten streng nach physikalisch-chemischen Gesetzen erfolge, so daß ~Müller~s ganzes Streben dahin ging, die Lebensvorgänge mechanisch zu erklären. Dabei umfaßte er das +ganze+ Gebiet der Lebensäußerungen gleichmäßig, vernachlässigte keine und schuf auf allen Einzelgebieten durch eigene, immer originelle Untersuchungen die Grundlage, auf der wir weiter arbeiten. Stets hielt er bei seinen Arbeiten den Blick auf das Ganze gerichtet; nie stellte er Spezialuntersuchungen an, die ihm nicht helfen sollten, irgend ein großes allgemeines Problem zu lösen. Das Geniale an ihm und das, was gerade in der neueren Physiologie vielfach vermißt wird, war aber die Art und Weise, wie er die Probleme anfaßte. Er kannte nicht „eine“ physiologische Methode, er benutzte jede Methode, jede Behandlungsweise, die gerade augenblicklich das Problem erforderte, das er mit kecker Hand ergriff. Physikalische und chemische, anatomische und zoologische, mikroskopische und embryologische Kenntnisse und Methoden standen ihm gleichmäßig zur Verfügung, und alle benutzte er seiner jeweiligen Absicht gemäß.

Die Naturphilosophie, die zur Zeit ~Johannes Müller~s unter dem Einfluß der ~Schelling~schen und ~Hegel~schen Ideen ihre üppigsten Blüten trieb und mit ihrer zügellosen, jeder tatsächlichen Grundlage entbehrenden Spekulation die Naturforschung bedrohte, konnte auf den streng kritischen Geist ~Johannes Müller~s nur die segensreichste Wirkung ausüben. Er erkannte in dem himmelstürmenden Drang der Naturphilosophen den berechtigten Kern und gestaltete unter diesem Einfluß seine eigene Forschungsweise zu dem +Typus einer echt philosophischen Naturforschung+, welche, die großen Probleme und das Ziel der Wissenschaft immer im Auge behaltend, mit kritischem Blick die speziellen Methoden und Fragen stets nur als Mittel zum Zwecke betrachtet, als Mittel, zu einer harmonischen Auffassung der Welt zu gelangen. Dieser philosophischen Auffassung der Naturforschung, die ~Johannes Müller~ bereits in seiner Habilitationsrede: „Von dem Bedürfnis der Physiologie nach einer philosophischen Naturbetrachtung“ energisch hervorgehoben hat, ist er sein ganzes Leben hindurch unerschüttert treu geblieben, und es ist gewiß eine merkwürdige Tatsache, daß bei aller einmütigen Bewunderung, mit der man zu der Gestalt ~Johannes Müller~s aufblickt, in der neueren Physiologie gerade dieses Moment nicht selten ganz vernachlässigt worden ist. Das hat sich unter anderem besonders bemerkbar gemacht auf zwei Gebieten, für die ~Johannes Müller~ von Jugend auf das lebhafteste Interesse gehabt hat, in der +physiologischen Psychologie+ und der +vergleichenden Physiologie+.

Die +Psychologie+ wird von der heutigen Physiologie fast mit einer gewissen Aengstlichkeit gemieden, die in einem eigentümlichen Gegensatz zu der Auffassung ~Johannes Müller~s steht, der gerade die Physiologie als allein berufen ansah, in der Psychologie auf empirischem Wege einen Fortschritt zu erzielen, und der bereits bei seiner Doktorprüfung die These verteidigte: „Psychologus nemo nisi Physiologus.“ Es ist wahr: die Psychologie ist zwar keine Wissenschaft, die ohne weiteres als bloßes Teilgebiet der Physiologie betrachtet werden darf; aber die Erfahrungen der Physiologie auf dem Gebiete des Nervensystems und der Sinnesorgane sind doch von so grundlegender Bedeutung für die Psychologie, daß man sagen muß, die Physiologie ist mehr als irgend eine andere Naturwissenschaft berufen, psychologische Fragen zu behandeln. Mit welchem Erfolg die Physiologie psychologische Probleme zu fördern im stande ist, zeigen gerade ~Müller~s eigene Arbeiten am deutlichsten; es hat wohl kaum je eine physiologische Entdeckung eine größere, leider immer noch nicht allgemein gewürdigte Tragweite für die ganze Psychologie und Erkenntnistheorie gehabt, als die Lehre von der spezifischen Energie der Sinnesnerven oder Sinnesorgane. Diese Lehre sagt, daß die verschiedensten Reize, welcher Art sie auch sein mögen, auf dasselbe Sinnesorgan, z. B. das Auge, angewandt, immer nur ein und dieselbe Art der Empfindung hervorzurufen im stande sind, und zwar die Empfindung, die durch das betreffende Sinnesorgan bei Einwirkung seines adäquaten Reizes, in unserem Falle also des Lichtes, vermittelt wird. Umgekehrt ruft ein und derselbe Reiz auf verschiedene Sinnesorgane appliziert, ganz verschiedenartige Empfindungen hervor, je nach der Beschaffenheit des Organs, auf das er einwirkt. In diesem Satze ist die fundamentale Tatsache enthalten, daß die Dinge der Außenwelt in Wirklichkeit durchaus nicht identisch sind mit unseren Empfindungen und Vorstellungen von ihnen, sondern daß wir dasselbe Ding der Außenwelt in ganz verschiedenartiger Weise empfinden und erkennen, je nach den spezifischen Bedingungen des Sinnesorgans, mit dem wir es wahrnehmen. Außer diesem fundamentalen Satz aber hat ~Müller~ noch eine ganze Reihe anderer wichtiger psychologischer Tatsachen gefunden, die er in seinen Arbeiten „Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes des Menschen und der Tiere“, „Ueber die phantastischen Gesichtserscheinungen“ und in dem Buche „Vom Seelenleben“ seines „Handbuchs der Physiologie“ niedergelegt hat.

Mit der +vergleichenden Physiologie+ hat ~Müller~ eine neue Wissenschaft zur Anerkennung gebracht, angeregt durch die ungemeine Fruchtbarkeit, welche die vergleichende Methode in der Anatomie in jener Zeit zu entfalten begann, und vor allem durch Ideen seines Lehrers ~Rudolphi~, die dieser in den Worten zusammenfaßte: „Die vergleichende Anatomie ist die sicherste Stütze der Physiologie, ja, ohne dieselbe wäre kaum eine Physiologie denkbar.“ ~Müller~ vertrat sein ganzes Leben hindurch den Standpunkt, es könne „die Physiologie nur eine vergleichende sein“, und es gibt unter der schier erdrückenden Zahl seiner physiologischen Arbeiten wenige, in denen das vergleichend-physiologische Denken nicht mehr oder weniger deutlich zum Ausdruck käme.

Zusammengefaßt hat ~Müller~ die Ergebnisse seiner eigenen Untersuchungen sowohl wie überhaupt alles physiologische Wissen seiner Zeit in seinem „Handbuch der Physiologie“. Dieses „Handbuch der Physiologie“ steht noch heute unübertroffen da in der wahrhaft philosophischen Art und Weise, wie hier der ganze, durch die zahllosen speziellen Untersuchungen damals bereits ungeheuer angewachsene Stoff zum ersten Male gesichtet und +zu einem großen einheitlichen Bilde von dem Getriebe im lebendigen Organismus+ vereinigt worden ist. Das Handbuch ist in dieser Beziehung bis heute nicht nur unübertroffen, ja, es ist sogar unerreicht. Zwar sind viele von den Einzelheiten desselben nach heutigen Vorstellungen nicht mehr zutreffend, zwar haben neuere, mit vollkommenerer Technik ausgeführte Arbeiten einzelne Gebiete gewaltig erweitert und umgestaltet, zwar sind manche selbst von den allgemein-physiologischen Vorstellungen ~Müller~s, wie die Vorstellung von der Lebenskraft, von der neueren Physiologie vollständig fallen gelassen worden; soviel aber steht fest, daß von allen den zahllosen Hand- und Lehrbüchern, die seit ~Johannes Müller~ entstanden sind, in bezug auf die Behandlungsweise des Stoffes kein einziges das Handbuch des großen Meisters erreicht hat. Die meisten der späteren Handbücher, Lehrbücher, Grundrisse etc. nehmen sich, obwohl sie fast ausschließlich für den Gebrauch des Studenten berechnet sind, nicht einmal die Mühe, die Ziele, das Problem, den Zweck der physiologischen Forschung auch nur kurz anzudeuten, geschweige denn, dem Stoffe im ganzen eine philosophische Behandlung im Sinne ~Johannes Müller~s angedeihen zu lassen, ein Mangel, der gerade vom denkenden, nicht bloß blind auswendig lernenden Studenten als großer Nachteil empfunden werden muß.

Die unermüdliche physiologische Tätigkeit ~Johannes Müller~s, die ihm den Ruhm, bei weitem der größte Physiologe aller Zeiten zu sein, eintrug, hinderte ihn nicht, namentlich in seinen späteren Lebensjahren, sich der Morphologie, speziell der Zoologie, vergleichenden Anatomie und Paläontologie mit gleichem Eifer hinzugeben und sich hier wieder den Namen des größten Morphologen seiner Zeit zu erwerben. So vielseitig und umfassend war der gewaltige Mann, daß er zwei mächtige Gebiete, deren jedes jetzt kaum einer allein zu +übersehen+ im stande ist, in allen ihren einzelnen Teilen durch eigene grundlegende Arbeiten vollständig +beherrschte+.

Daß ein so ungeheures Reich nach dem Tode seines Beherrschers nicht mehr einheitlich zusammenhalten konnte, nimmt kein Wunder. Wie das Weltreich ~Alexander~s nach dessen Tode, zerfiel es in viele kleine Territorien, deren jedes von seinem eigenen Herrscher regiert wurde, und es dürfte auch schwerlich bei dem jetzigen Umfange der Wissenschaft sich je wieder ein Sterblicher finden, der, selbst wenn er mit der übermenschlichen Arbeitskraft ~Johannes Müller~s begabt wäre, das ganze, einst von diesem gegründete Reich in allen seinen Teilen gleichmäßig zu beherrschen imstande wäre.

Die +Morphologie+ war schon lange vor ~Johannes Müller~ selbständig gewesen. Die +Physiologie+ teilte sich bald nach seinem Tode in eine ausschließlich +chemische+ und eine rein +physikalische+ Richtung.

Die +chemische Richtung+ leitet sich her von ~Wöhler~ (1800–1882) und ~Liebig~ (1803–1873). Durch die epochemachende Synthese eines in der Natur nur von Organismen produzierten Körpers, des Harnstoffs, aus rein anorganischen Stoffen, die ~Wöhler~ bereits im Jahre 1828 gelang, wurde die Lehre von der Lebenskraft, wenn auch nicht sogleich, so doch in der Folge stark erschüttert. Man hatte geglaubt, die Stoffe, die der Organismus produziert, entständen nur durch die Tätigkeit der Lebenskraft: hier war zum ersten Male ein sehr charakteristisches Stoffwechselprodukt des Tierkörpers im chemischen Laboratorium auf künstlichem Wege dargestellt worden, und bald folgten dieser Synthese andere nach. Der Begründer der neueren Anschauungen vom Stoffwechsel der Organismen wurde ~Justus v. Liebig~, und in neuester Zeit haben besonders ~Voit~ (1831–1908), ~Pflüger~, ~Zuntz~, ~Hofmeister~ und andere die Stoffwechsellehre, wenn auch nicht übereinstimmend, weitergeführt. Die physiologische Chemie gestaltete sich mehr und mehr zu einer eigenen Wissenschaft, besonders, als ~Mulder~ und ~Lehmann~ zuerst eine Zusammenfassung des Gebietes gaben, und vor allem, als ~Kühne~ (1837–1900) durch seine originellen Methoden und Untersuchungen zum ersten Male über die physiologisch-chemischen Verhältnisse der Eiweißkörper etwas Licht zu verbreiten wußte und seine Auffassung der physiologischen Chemie in seinem Lehrbuch zum Ausdruck brachte. Schließlich drohte die physiologische Chemie sich unter den Arbeiten von ~Hoppe~-~Seyler~ (1825–1895), ~Hammarsten~, ~Bunge~, ~Halliburton~, ~Baumann~ (1846–1877), ~Hofmeister~, ~Kossel~ und anderen nicht zum Vorteil der Physiologie als selbständige Wissenschaft ganz von der Physiologie loszulösen, eine Gefahr für das Gesamtgebiet der physiologischen Forschung, die jetzt glücklich beseitigt zu sein scheint.

Einen mächtigen Impuls erfuhr die physiologische Chemie von seiten der chemischen Forschung namentlich durch die Arbeiten ~A. von Baeyer~s und ~Emil Fischer~s, die über die Konstitution der wichtigsten organischen Verbindungen des Organismenkörpers grundlegende Entdeckungen machten. Auch der Ausbau der Lehre von den Fermentwirkungen seitens der physikalischen Chemie, besonders durch die Arbeiten von ~Ostwald~ und ~Bredig~, sowie die gewaltige Entwicklung der modernen Immunitätslehre unter den Arbeiten von ~Ehrlich~ und seiner Schule, sowie von ~Koch~, ~Behring~, ~Arrhenius~, ~Metschnikoff~, ~Roux~ und anderen übte einen bedeutenden Einfluß auf die moderne Entwicklung unserer Ansichten vom chemischen Geschehen im Organismenkörper aus.

[Illustration: Fig. 1.

_I_ ~Ludwig~s +Kymographion+. Der eine Schenkel des Manometerrohrs wird bei _A_ in eine Arterie eingebunden, so daß die Blutdruckschwankungen sich auf die Quecksilbersäule fortpflanzen und den im anderen Schenkel auf dem Quecksilber befindlichen Schwimmer mit seinem Schreibhebel in Bewegung setzen. Der Schreibhebel schreibt seine Schwankungen auf die Trommel _C_ auf, die durch ein Uhrwerk _B_ in konstanter Rotation erhalten wird. Aus ~Brücke~.

_II_ +Pulskurve von einem Kaninchen.+ Die kleinen Erhebungen sind die Blutdruckschwankungen des Pulses, die großen Wellenlinien die Schwankungen, die der Blutdruck durch die Atmung erfährt.]

Die +physikalische Richtung+ begründeten ~E. H. Weber~ (1795–1878), ~Volkmann~ (1801–1877), ~Ludwig~ (1816–1895), ~Helmholtz~ (1821–1894), ~Du Bois-Reymond~ (1818–1896), ~Fick~ (1829–1901), ~Marey~ u. a. Vor allem schuf ~Ludwig~ eine für die Untersuchung der rein physikalischen Leistungen des Tierkörpers äußerst wertvolle Methode von der weittragendsten Bedeutung, indem er die rhythmischen Druckschwankungen des Pulses durch mechanische Uebertragung auf einen beweglichen Schreibhebel sich selbst auf eine glatte, mit gleichmäßiger Geschwindigkeit bewegte Papierfläche aufzeichnen ließ (Fig. 1). Diese „+graphische Methode+“ erwies sich als so ungemein fruchtbar, daß sie in der Folge die weiteste Verwendung in der Physiologie fand. So wurde sie unter anderem für die graphische Darstellung der Muskelzuckung, der Atembewegungen, des Herzschlages etc. verwendet. In Frankreich war es ~Marey~, der die graphische Methode zu ungeahnter Vollkommenheit ausbildete, so daß sie jetzt als wichtiges Forschungsmittel dient bei allen Untersuchungen, in denen es sich um makroskopische Bewegungsvorgänge handelt. Neben der graphischen war es noch eine andere Methodik, welche für die physikalische Seite der Physiologie fundamentale Bedeutung erlangte, die umfangreiche, geistvolle, durch ~E. Du Bois-Reymond~s klassische Untersuchungen über die allgemeine Muskel- und Nervenphysik geschaffene Technik der galvanischen Reizung. ~Du Bois-Reymond~ hat durch die Ausbildung dieser Technik den galvanischen Strom zu einem so bequem anwendbaren, fein abstufbaren und leicht lokalisierbaren Reiz für Nerven und Muskeln gestaltet, wie es keiner der anderen Reize ist, so daß jetzt überall, wo es sich um Reizungsversuche handelt, der galvanische Reiz immer die erste Stelle einnimmt. Die weiteste Anwendbarkeit verdankte schließlich diese geniale physikalische Methodik der Ausbildung der vivisektorischen Technik von seiten der großen französischen Physiologen ~Magendie~ (1783–1855) und ~Claude Bernard~ (1813–1878). ~Claude Bernard~ führte in Frankreich die Physiologie zu ihrer höchsten Blüte, ohne dabei in Einseitigkeit zu verfallen. Er war ein philosophischer Forscher, der die +allgemeinen+ Probleme des Lebens bei seinen Untersuchungen im Auge hatte. Kein Wunder, wenn man daher die ganze französische Physiologie von heute als ~Claude Bernard~s Schule betrachten muß. In England schließlich hat die vivisektorische Technik in neuester Zeit, namentlich durch die Arbeiten von ~Sherrington~, ~Langley~, ~Starling~ und ~Bayliss~, in Rußland durch die Untersuchungen von ~Pawlow~ bedeutende Erfolge erzielt.

Neben der chemischen und physikalischen Richtung in der Physiologie traten nach ~Johannes Müller~s Tode die übrigen Seiten etwas mehr in den Hintergrund oder wurden ganz vernachlässigt.

+Die psychologische Forschung+ wurde besonders durch die Physiologie der Sinnesorgane, in der die genialen Untersuchungen von ~Helmholtz~, ~Wundt~ und ~Hering~ zu den wichtigsten Ergebnissen führten, sowie durch die Physiologie des Zentralnervensystems der höheren Wirbeltiere gefördert, welche durch die epochemachenden Arbeiten von ~Flourens~ (1794–1864), ~Hitzig~ (1838–1903), ~Munk~, ~Goltz~ (1834–1900), ~Schäfer~, ~Richet~, ~Horsley~, ~Sherrington~, ~Langley~ und anderen ausgebaut wurde. Der Versuch ~Preyer~s (1841–1897), die Bewußtseinsvorgänge des Menschen in ihrer Entwicklung während der ersten Lebensjahre zu verfolgen, ist leider lange Zeit ziemlich vereinzelt geblieben und wird erst in allerletzter Zeit im Hinblick auf praktisch-pädagogische Interessen von neuem mit Eifer wieder aufgenommen, in dem mächtig sich entwickelnden Gebiete der Kinderforschung.

Den +allgemeinen Fragen+ der Physiologie wurde anfangs nur wenig Aufmerksamkeit geschenkt. Die „Allgemeine Physiologie des körperlichen Lebens“ von ~Lotze~ (1851) war zwar rein spekulativ und behandelte die physiologischen Fragen vom Standpunkt des Philosophen, aber sie hätte dennoch der experimentellen Physiologie jener Zeit in wichtigen Fragen manche wertvolle Anregung bieten müssen, wenn das Interesse für allgemeine Probleme in der exakten Wissenschaft größer gewesen wäre. Die ausgezeichneten Arbeiten von ~Charles Robin~: „Chimie anatomique et physiologique“ (1853) und „Anatomie et physiologie cellulaires“ (1873) sind, obwohl sie schon einen zusammenhängenden Abriß der Anatomie und Physiologie der Zelle boten, leider ebenfalls von physiologischer Seite nur wenig gewürdigt worden. Auch die zellularpathologischen Untersuchungen und Ideen ~Rudolph Virchow~s („Zellularpathologie“ 1858), welche die Vorstellungen der ganzen Medizin von Grund aus umwälzten, haben, trotzdem sie die enorm praktische Bedeutung allgemein-physiologischer Untersuchungen an der Zelle auf das augenfälligste zeigten, doch bis vor kurzer Zeit auf die Entwicklung der Physiologie kaum den geringsten Einfluß gehabt, weil die Physiologie durch Fragen speziellerer Art kaptiviert war. Mehr Aufmerksamkeit erregten dagegen die „Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et végétaux“ ~Claude Bernard~s (1878), die eine Reihe von allgemeinen Lebensfragen in klassischer Form, wenn auch etwas ungleichmäßig, behandelten. Gleichmäßiger suchte ~Preyer~ die Fragen der allgemeinen Physiologie zu erörtern in seinen „Elementen der allgemeinen Physiologie“ (1883), die sich aber leider mit einem kurzen schematischen Abriß des Gebietes begnügten. Die Physiologie der Zelle erfuhr in jüngster Zeit mancherlei wichtige Förderung durch die moderne Entwicklung der physikalischen Chemie. Die wichtigsten Anwendungen dieses Gebietes auf die Probleme der Zellphysiologie hat ~Höber~ in seinem Werke: „Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe“ (1902) in dankenswerter Weise zusammengestellt. Schließlich lieferten die Untersuchungen der Histologen und Zoologen manchen Beitrag zur Physiologie der Zelle, und besonders wurde die Physiologie der Fortpflanzung, Befruchtung, Entwicklung und Vererbung in unserer Zeit von dieser Seite ganz der eigentlichen Physiologie abgenommen und mit großem Erfolg zu einem selbständigen Gebiet ausgebaut. „Die Zelle und die Gewebe“ von ~O. Hertwig~ (1892), die „Gesammelten Abhandlungen über Entwicklungsmechanik“ von ~W. Roux~ (1895), „La structure du protoplasme et les théories sur l’hérédité etc.“ von ~Yves Delage~ (1895), „Praxis und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre“ von ~V. Haecker~ (1899), sowie „Morphologie und Biologie der Zelle“ (1904) von ~Gurwitsch~, liefern Zusammenfassungen der großen Leistungen auf diesem speziellen Gebiet.

Die +vergleichende Methode+ wurde seit ~Johannes Müller~ in der Physiologie lange Zeit völlig vernachlässigt, man müßte denn die wenigen Arbeiten, die hin und wieder an anderen Versuchstieren als dem üblichen Hund, Kaninchen oder Frosch ausgeführt wurden, als vergleichende betrachten. Erst in unserer Zeit beginnt sich die Erkenntnis wieder von neuem Bahn zu brechen, daß die Verwendung der vergleichenden Methode unumgänglich ist, wenn man nicht aus den Befunden an den traditionellen Versuchstieren zu einseitigen und falschen Verallgemeinerungen gelangen will. Die Untersuchungen von ~Kühne~, ~Max Verworn~, ~Loeb~, ~v. Fürth~, ~Pütter~ u. a. haben gezeigt, wie unentbehrlich die vergleichende Methode gerade für die Bearbeitung allgemein-physiologischer Fragen ist.

Unabhängig von der übrigen Physiologie entwickelte sich indessen die +Pflanzenphysiologie+ zu einer selbständigen blühenden Wissenschaft, ja, die ausgezeichneten Arbeiten von ~Hofmeister~, ~Nägeli~, ~Sachs~, ~Pfeffer~, ~Strasburger~, ~Berthold~, ~Stahl~, ~Detmer~, ~Wiesner~, ~Haberland~, ~Molisch~ u. a. haben sie in neuerer Zeit zu dem vollkommensten Zweige der Physiologie überhaupt gemacht. Es liegt dies einerseits an dem Umstand, daß alle Lebensverhältnisse in der Pflanze bedeutend einfacher und übersichtlicher sind als im tierischen Organismus, andererseits aber auch daran, daß sich die Pflanzenphysiologie gewisse Erfahrungen der Naturwissenschaft zu Nutzen gemacht hat, die in der Tierphysiologie teils gar nicht, teils erst in letzter Zeit Verwendung gefunden haben.

Es sind besonders drei der größten Entdeckungen des verflossenen Jahrhunderts, von deren weiterer Auswertung die Physiologie noch immer große Erfolge erwarten darf.

Die eine dieser gewaltigen Entdeckungen ist das bereits von ~Robert Mayer~ (1814–1878) mit Bestimmtheit ausgesprochene, von ~Helmholtz~ in umfassendster Weise begründete +Gesetz von der Erhaltung der Energie+. Die modernen chemischen Untersuchungen hatten bereits zur Erkenntnis des +Gesetzes von der Erhaltung des Stoffes+ geführt, indem sie zeigten, daß die Stoffmenge in der Welt eine konstante sei. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie wies die gleiche Konstanz für die Summe des Arbeitskapitals im Weltall nach. „Energie“ kann ebensowenig vernichtet oder neugebildet werden wie Stoff, und wo uns Energie zu verschwinden oder zu entstehen scheint, da geht sie in Wirklichkeit nur aus einer Form in die andere über.

Die Anwendung des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auf die Energetik der Organismen ist zwar von ~Robert Mayer~ schon begonnen und später noch mehrfach in Angriff genommen worden, auch ist sogar durch die kalorimetrischen Untersuchungen von ~Dulong~, ~Helmholtz~, ~Rubner~ und anderen der experimentelle Nachweis erbracht worden, daß das Gesetz von der Erhaltung der Energie in der lebendigen Natur ebensowohl Gültigkeit besitzt wie in der leblosen, aber über das Energiegetriebe bei den einzelnen Leistungen des Körpers, über die Umformungen, welche die Energie auf ihrem Wege durch die lebendige Substanz erfährt, sind unsere Kenntnisse noch immer äußerst spärlich, und erst in neuester Zeit hat das Interesse begonnen, sich intensiver diesen Problemen zuzuwenden. So hat ~Tangl~ das bisher noch gar nicht bearbeitete Gebiet einer Energetik der organischen Embryonal-Entwicklung in neuester Zeit mit großem Erfolge durch zahlreiche Arbeiten gefördert. Verhältnismäßig am weitesten vorgeschritten ist die Pflanzenphysiologie, die besonders den ausgezeichneten Untersuchungen ~Pfeffer~s über die Energetik der Pflanzenzelle wichtige Aufschlüsse und Wegweisungen verdankt. Auf dem Gebiet der Energetik der lebendigen Substanz bleibt aber der Zukunft noch ein weites Feld voller dankbarer Arbeit, die sich besonders fruchtbar gestalten dürfte, wenn die neueren Errungenschaften der physikalischen Chemie, vor allem die Erfahrungen über Osmose, Diffusion, Oberflächenspannung, Massenwirkung, Katalyse, Kolloideigenschaften, Ionenwirkung etc. mehr als bisher bei der Analyse der Lebensvorgänge in der Zelle Berücksichtigung finden werden. Vor allem aber ist neben dem als „+erster Hauptsatz der mechanischen Wärmelehre+“ bezeichneten Gesetz von der Erhaltung der Energie aus dem sogenannten „+zweiten Hauptsatz der Wärmelehre+“, der uns sagt, daß nicht jede beliebige Energieform sich vollständig in jede andere umwandeln kann, und der uns in seinen Konsequenzen mehr und mehr die Bedingungen enthüllt, denen die Energieumwandlungen unterworfen sind, für die Zukunft noch mancherlei Aufklärung über das physiologische Geschehen in der lebendigen Substanz zu erwarten. Hier stehen wir noch ganz im Anfang.

Die zweite der großen Entdeckungen, die hauptsächlich der Pflanzenphysiologie zu ihren bedeutendsten Erfolgen verholfen hat, die aber in der Tierphysiologie erst in der letzten Zeit angefangen hat, eine größere Bedeutung zu gewinnen, war die +Entdeckung vom Aufbau der Organismen aus Zellen+. Die Keime der Zellentheorie erwuchsen aus dem Boden der Botanik. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahrhunderts, besonders ~Malpighi~, ~Treviranus~, ~Mohl~, ~Meyen~, fanden bereits, daß die Pflanzen aus kleinen mikroskopischen Kammern oder Zellen und langgestreckten Röhren aufgebaut sind, die einen flüssigen Inhalt besitzen. Die langgestreckten Röhren erwiesen sich alsbald als Gebilde, die aus Zellenreihen hervorgehen, indem die Querwände sich auflösen. ~Brown~ fand dann einen festeren Zellkern als ein sehr verbreitetes Gebilde in dem flüssigen Zellinhalt; aber erst ~Schleiden~ brachte die Vorstellung zur allgemeinen Geltung, daß alle Pflanzen aus Zellen zusammengesetzt sind, und unterschied im Inhalt der Zelle als wesentliche Bestandteile neben dem Zellsaft und dem Zellkern noch den dickflüssigen und beweglichen Pflanzenschleim, der dann von ~Mohl~ als „Protoplasma“ bezeichnet wurde. Inzwischen war auch im Tierreich die weite Verbreitung von Zellen anerkannt worden, und ~Schwann~ begründete bald nach ~Schleiden~ die Zellentheorie auch für das Tierreich, indem er zeigte, daß die Tiere ebenfalls aus Zellen oder Zellprodukten zusammengesetzt sind und in ihrer Entwicklung aus Stadien hervorgehen, die nur wenige gleichartige Zellen enthalten. Später stellte die Entwicklungsgeschichte fest, daß überhaupt alle Organismen aus einer einzigen Zelle, der Eizelle, sich entwickeln zu einem großen gewaltigen Zellenstaat, in dem die verschiedenen Teile, Gewebe, Organe aus ganz spezifischen Zellenformen bestehen. Obwohl mit dieser Erkenntnis die Tatsache gegeben war, daß die Zelle das Element des lebendigen Organismus ist, der Ort, wo sich die Lebensvorgänge abspielen, ist doch die Zelle in der Physiologie, abgesehen von der Pflanzenphysiologie und der Embryologie, noch immer viel zu wenig zum Gegenstand des Studiums gemacht worden, und wir werden alsbald sehen, daß gerade in dieser Richtung eine wesentliche Vertiefung der Physiologie zu erwarten ist.

Die dritte Entdeckung endlich, die in der Physiologie bisher noch sehr wenige Früchte gezeitigt hat, ist die +Entdeckung der Deszendenz in der Organismenwelt+. Von ~Lamarck~ bereits in ihren Umrissen skizziert, von ~Darwin~ durch das Prinzip der Selektion fest begründet, hat die Deszendenzlehre auf morphologischem Gebiete schon längst den gewaltigsten Umschwung in der ganzen Forschung herbeigeführt und vor allem der modernen Morphologie ihr charakteristisches Gepräge aufgedrückt. Die Deszendenzlehre zeigt, daß die mannigfaltigen Formen der Organismen sämtlich untereinander durch Abstammung in verwandtschaftlichen Beziehungen stehen, und zwar in der Weise, daß alle in letzter Instanz von den einfachsten Organismen, die je existiert haben, direkt abstammen. Die Selektionstheorie zeigt ein Erklärungsprinzip für die ungeheure Mannigfaltigkeit der Formen in der durch den Kampf ums Dasein bedingten natürlichen Auslese, welche bewirkt, daß unter jeder Generation im Kampf ums Dasein immer nur diejenigen Individuen am Leben bleiben, die den jeweiligen äußeren Verhältnissen am besten entsprechen, d. h. am zweckmäßigsten angepaßt, also am lebensfähigsten sind. So hat die uralte Idee des ~Empedokles~ von der Deszendenz und der allmählichen Veränderung der Organismenwelt durch Selektion nach mehr als zweitausendjähriger Vergessenheit durch die ~Darwin~sche empirisch-naturwissenschaftliche Begründung in unserem Jahrhundert ihre Auferstehung gefeiert. Während die Entwicklungsgeschichte, soweit sie die Formentwicklung der Organismen betrifft, durch die mächtige Anregung, die sie infolge der ~Darwin~schen Lehre besonders von seiten ~Haeckel~s und seiner Schüler erfuhr, zu einer bewundernswerten Blüte gelangte, hat die Physiologie sich bisher der Entwicklungsidee noch nicht bemächtigt. Die Entwicklung der Lebensvorgänge, die Entstehung und Ausbildung der vielen Funktionen, welche die einzelnen Teile des lebendigen Körpers versehen, ist bisher noch nahezu eine Terra incognita. Die Arbeiten ~Preyer~s über die Entwicklung der Organfunktionen beim Embryo haben leider keine Fortführung erfahren. Nur +ein+ physiologisches Problem der Entwicklungslehre ist in den letzten Dezennien, und zwar auch dieses fast ausschließlich von zoologischer Seite, ungemein lebhaft erörtert worden, das Problem der Vererbung. Dennoch ist man auch hier an einem Punkte angelangt, wo nur die experimentelle Physiologie einen neuen Fortschritt herbeizuführen imstande ist.

III. Die Methode der physiologischen Forschung.

Wir haben das Problem der Physiologie, ihre Aufgabe, die Lebensäußerungen zu erklären, kennen gelernt; wir haben ferner in großen Zügen gesehen, wie sich die physiologische Forschung im Laufe der Geschichte entwickelt hat: jetzt, nachdem unsere Betrachtung beim augenblicklichen Stande der Physiologie angelangt ist, entsteht uns die Pflicht, einerseits rückschauend auf die Entwicklung der Wissenschaft das Fazit zu ziehen, uns zu vergegenwärtigen, was die Physiologie bisher in der Richtung auf das angegebene Ziel hin geleistet hat, und anderseits vorwärts blickend zu prüfen, welchen weiteren Weg wir zu wählen haben, um schließlich zu unserem Ziele zu kommen.

A. Das bisherige Ergebnis der physiologischen Forschung.

Was haben wir bisher erreicht? Unser Ziel ist, die Lebensvorgänge zu erklären, d. h. bis in ihre elementaren Bedingungen aufzulösen, so daß wir sie aus diesen Bedingungen heraus vollständig verstehen. Was haben wir in dieser Richtung bisher erreicht?

Die Antwort darauf fällt wenig ermutigend aus. Wir haben, wenn wir genau die einzelnen Gebiete der Physiologie durchmustern, bisher eigentlich nichts kennen gelernt als die groben mechanischen und chemischen Leistungen des Wirbeltierkörpers. Die Bedingungen, aus denen diese Leistungen sich ergeben, sind uns bisher noch zum großen Teil völlige Rätsel.

Wir wissen, daß die +Atmung+ beruht auf den Gesetzen der Aerodynamik, indem durch rhythmische Verminderung und Erhöhung des Luftdrucks in den Lungen infolge der Kontraktion und Expansion der Atemmuskeln die Luft in den Lungen passiv ein- und ausströmt, wobei ihr die roten Blutkörperchen des Blutes den Sauerstoff entziehen, den sie chemisch an ihre eigene Substanz binden und weiter an die Zellen des ganzen Körpers übertragen. Wie aber die Kontraktion der Atemmuskeln zu stande kommt, welche chemischen Vorgänge die als Kontraktion und Expansion bezeichnete Formveränderung und Leistung in der einzelnen Muskelzelle herbeiführen und worin die Impulse bestehen, die von den Ganglienzellen des Atemzentrums für die Kontraktion der Atemmuskeln entsendet werden, davon haben wir kaum eine Vorstellung.

Wir wissen ferner, daß die +Zirkulation des Blutstromes+ in unserem Körper erfolgt nach den Gesetzen der Hydrodynamik, daß sie bedingt ist durch die rhythmischen Schwankungen der Druckdifferenzen innerhalb des Gefäßsystems, welche durch die Kontraktion und Expansion des Herzmuskels herbeigeführt werden. Wie aber die rhythmischen Kontraktionen des Herzmuskels zu stande kommen, darüber hat uns die Physiologie noch gar nichts ermittelt.

Wir wissen weiter, daß die +Verdauung+ der aufgenommenen Nahrung stattfindet nach chemischen Gesetzen, indem die von den Drüsenzellen des Verdauungskanals sezernierten chemischen Stoffe die Nahrung chemisch umsetzen, genau so, wie wir das mit Hilfe dieser Verdauungssekrete auch außerhalb des Körpers im Reagenzglase nachahmen können. Wie aber die Drüsenzelle dazu kommt, gerade ihr spezifisches Sekret zu sezernieren, wodurch es bedingt ist, daß die Speicheldrüsenzelle nur Ptyalin, die Magendrüsenzelle nur Pepsin produziert, obwohl beiden durch das Blut die gleiche Nahrung zugeführt wird, das läßt die physiologische Chemie vorläufig offen.

Wir wissen weiter, daß bei der +Resorption+ die durch die Verdauungssäfte chemisch veränderten und löslich gemachten Nahrungsstoffe durch die Zellen der Darmwand in den Körper aufgenommen werden, und man hat lange Zeit geglaubt, daß diese Aufnahme allein nach den physikalischen Gesetzen der Filtration und Diffusion erfolge. Allein ~Heidenhain~ hat gezeigt, daß diese Gesetze durchaus nicht ausreichen, um die Durchwanderung der gelösten Nahrungsstoffe durch die Darmwand zu erklären. Vielmehr nehmen die Zellen der Darmwand aktiv bestimmte Stoffe in sich auf, während sie anderen den Durchtritt erschweren oder verweigern. Wie ein solches „Auswahlvermögen“ der Darmepithelzelle aber mechanisch zu erklären sei, darüber hat die Physiologie bisher kaum die allgemeinsten Vermutungen geäußert.

Wir haben ferner gesehen, daß bei der +Entwicklung+ des menschlichen Körpers die früher so wunderbare Aufeinanderfolge ganz bestimmter Formenstadien bis zum fertigen Menschen nach dem „biogenetischen Grundgesetz“ bedingt ist durch die Stadien der Vorfahrenentwicklung in der gesamten Stammesreihe bis zu den einzelligen Urorganismen hinab. Wie aber von den aus der Teilung desselben Eies hervorgehenden Zellen die einen zu Drüsen-, die anderen zu Nerven-, die dritten zu Oberhautzellen etc. werden, ist vorläufig noch nicht einmal annähernd zu sagen.

Wir haben erkannt, daß die +Bewegungen+ der Skelettknochen, der Arme, der Beine, der Gelenke etc. nach rein mechanischen, mathematisch formulierbaren Prinzipien, speziell nach dem Gesetz der Hebelwirkung, erfolgen. Was aber die völlig passiven Skelettknochen in Bewegung setzt, d. h. worin die Tätigkeit der Skelettmuskeln besteht, ist wieder dasselbe Rätsel, auf das wir schon mehrmals gestoßen sind: die Kontraktion der Muskelzelle.

Wir wissen auf Grund des Gesetzes von der Erhaltung der Energie, daß die vom lebendigen Körper produzierte +Wärme+ und +Elektrizität+ aus den chemischen Veränderungen stammt, welche die aufgenommene Nahrung in den Geweben des Körpers durchmacht. Mit welchen chemischen Prozessen aber die Zellen der einzelnen Gewebe an dieser gesamten Wärme- und Elektrizitätsproduktion beteiligt sind, das ist unserer Kenntnis fast gänzlich verborgen.

Wir wissen endlich, daß die höheren +Sinnesorgane+ des Menschen nach dem Prinzip physikalischer Apparate konstruiert sind. Wir wissen z. B., daß das Auge ein optisches System ist aus verschieden brechenden Medien, die durch sphärisch gekrümmte Flächen voneinander getrennt und auf einer optischen Achse zentriert sind. Wir wissen auch, daß in einem solchen optischen System nach den Gesetzen der Lichtbrechung im Hintergrund des Auges ein verkleinertes, umgekehrtes Bild von den Dingen der Außenwelt zu stande kommen muß. Was aber dabei in den Zellen der Netzhaut vorgeht und wie von hier aus durch Vermittlung des Sehnerven die Ganglienzellen in unserem Gehirn veranlaßt werden, in uns die Empfindung und weiterhin die Vorstellung des betreffenden Bildes zu erzeugen, das bleibt noch immer ein Rätsel.

Wir könnten diese Aufzählung noch lange fortsetzen, aber das bisher Gesagte genügt schon, um eine allgemeine Tatsache daraus zu erkennen. Ueberall, auf allen einzelnen Gebieten der Physiologie, wo wir uns auch umblicken mögen: sobald wir die groben Leistungen des Körpers etwas tiefer verfolgen, +bis da, wo sie der Tätigkeit der einzelnen Zellen entspringen+, immer stoßen wir auf ungelöste Rätsel. Ja, wer pessimistisch ist, könnte verführt werden, mit ~Bunge~[3] zu behaupten: „Alle Vorgänge in unserem Organismus, die sich mechanistisch erklären lassen, sind ebensowenig Lebenserscheinungen wie die Bewegungen der Blätter und Zweige am Baume, der vom Sturme gerüttelt wird, oder wie die Bewegungen des Blütenstaubes, den der Wind hinüberweht von der männlichen Pappel zur weiblichen.“ Wer aber wie ~Bunge~ deshalb an der chemisch-physikalischen Erklärung der Lebensvorgänge verzweifelt, dem bleibt nichts anderes übrig, als seine Zuflucht wieder zu der längst begrabenen Lebenskraft zu nehmen. In der Tat hat sich in neuester Zeit wieder an verschiedenen Orten das alte Gespenst der Lebenskraft gezeigt. So ist es neuerdings bei ~Hanstein~, bei ~Kerner~, bei ~Rindfleisch~, bei ~Driesch~ und anderen Naturforschern gesehen worden.

Noch viel mehr wird aber mancher geneigt sein, zu verzweifeln, wenn er das Gebiet der psychischen Vorgänge mit heranziehen will. Zwar hat die Gehirnphysiologie und die Physiologie der Sinnesorgane manche Aufklärung gegeben über die physiologischen Vorgänge, mit denen die Existenz gewisser psychischer Prozesse untrennbar verknüpft ist, dennoch aber bleibt das uralte Rätsel von den Beziehungen zwischen Körper und Geist und das Bedürfnis nach seiner Lösung, das schon im frühesten Altertum der denkende Verstand so intensiv gefühlt hat, wie es scheint, für die überwiegende Zahl aller Naturforscher unberührt bestehen.

Bei diesem Stande der Dinge drängt sich dem verzweifelnden Geiste des Forschers immer ungestümer und hartnäckiger die Frage auf: Sind denn unserer Erkenntnis der Lebensvorgänge wirklich Grenzen gezogen, und wo liegen diese Grenzen, oder sind wir auf einem falschen Wege, war unsere Fragestellung an die Natur fehlerhaft, so daß wir ihre Antwort nicht verstanden?

B. Erkenntniskritik.

1. ~Du Bois-Reymond~s Grenzen des Naturerkennens.

Sind wir auf dem Punkte angelangt, wo an uns die Frage herantritt: Gibt es Grenzen in unserer Naturerkenntnis, und wo liegen sie, eine Frage, die gerade in unserem, auf die Erfolge der Naturwissenschaften so stolzen Zeitalter bereits wiederholt aufgetaucht und in verschiedenartiger Weise behandelt worden ist, so knüpfen wir den Faden unserer Betrachtung am zweckmäßigsten an die bekannte Rede ~E. Du Bois-Reymond~s „Ueber die Grenzen des Naturerkennens“[4] an, in der er das Thema in seiner unvergleichlich künstlerischen Weise behandelt hat.

Da bei dem leider so weit verbreiteten Mangel philosophischer Betrachtungsweise in der heutigen Naturforschung nicht selten die merkwürdigsten Vorstellungen über die Grundlagen der Naturerkenntnis angetroffen werden, ein Umstand, welcher der spekulativen Philosophie leider in diesem Punkte die Berechtigung verleiht, mit Geringschätzung auf ihre Nebenbuhlerin in der Erkenntnis der Wahrheit, die Naturforschung, herabzublicken, so ist es notwendig, auf diese Fragen etwas genauer einzugehen und zunächst den Grenzen der Erkenntnis nicht bloß in der organischen, sondern in der gesamten Welt nachzuforschen. In der genannten Rede ~Du Bois-Reymond~s kommt die in den Kreisen der Naturforscher allgemein verbreitete Auffassung in typischer Weise zum Ausdruck und zugleich geht aus ihr in ebenso typischer Weise hervor, wie eine solche Auffassung ihren eigenen Bankrott zu erklären genötigt ist.

Unter Zugrundelegung der Atomtheorie definiert ~Du Bois-Reymond~, um einen festen Punkt zu gewinnen, auf dem er seine Betrachtung aufbaut, die Naturerkenntnis folgendermaßen: „Naturerkennen -- genauer gesagt, naturwissenschaftliches Erkennen oder Erkennen der Körperwelt mit Hilfe und im Sinne der theoretischen Naturwissenschaft -- ist Zurückführen der Veränderungen in der Körperwelt auf Bewegungen von Atomen, die durch deren von der Zeit unabhängige Zentralkräfte bewirkt werden, oder Auflösen der Naturvorgänge in Mechanik der Atome.“

Einer Fiktion von ~Laplace~ folgend, der sich einen bis zum höchsten Grade vervollkommneten Menschengeist vorstellt, welcher eine solche Kenntnis von den Bewegungen der Atome besäße, wie wir sie in der Astronomie von der Bewegung der Gestirne annähernd besitzen, fährt nun ~Du Bois-Reymond~ fort: „Denken wir uns alle Veränderungen in der Körperwelt in Bewegung von Atomen aufgelöst, die durch deren konstante Zentralkräfte bewirkt werden, so wäre das Weltall naturwissenschaftlich erkannt. Der Zustand der Welt während eines Zeitdifferentiales erschiene als unmittelbare Wirkung ihres Zustandes während des folgenden Zeitdifferentiales. Gesetz und Zufall wären nur noch andere Namen für mechanische Notwendigkeit. Ja, es läßt eine Stufe der Naturerkenntnis sich denken, auf welcher der ganze Weltvorgang durch +eine+ mathematische Formel vorgestellt würde, durch +ein+ unermeßliches System simultaner Differentialgleichungen, aus dem sich Ort, Bewegungsrichtung und Geschwindigkeit jedes Atoms im Weltall zu jeder Zeit ergäbe.“

Von einem solchen „~Laplace~schen Geist“, der bis zu dieser Erkenntnis zu dringen vermöchte, ist nun zwar, das ist nicht zu verschweigen, der menschliche Geist nur „ein schwaches Abbild“; immerhin aber ist er von ihm „nur gradweise verschieden“, und wir können in den Leistungen des ~Laplace~schen Geistes das Ideal erblicken, dem die Entwicklung des menschlichen Geistes immer mehr und mehr sich nähert. Stellen wir uns also einmal vor, wir hätten dieses Ideal erreicht und wären im Besitze der „Weltformel“. Was wäre dann gewonnen?

Um einen bestimmten Naturvorgang zu erklären, brauchten wir dann nur in die Weltformel bestimmte, aus der Beobachtung sich ergebende Werte einzusetzen, und wir würden durch Rechnung den betreffenden Vorgang als notwendige Konsequenz unserer bekannten Beobachtungen nachweisen können. Durch dieses Spiel würde unser Erklärungsbedürfnis vielleicht eine Weile gefesselt werden, bald aber würde es von neuem sich frei machen und uns mit lauter und lauter werdender Stimme zurufen: gut, wir können jetzt alle Vorgänge der Körperwelt in ihrem Zusammenhang untereinander verstehen, wir können sie als ganz bestimmte Bewegungen von Atomen erklären; aber was ist denn nun ein Atom? Hier stehen wir nach ~Du Bois-Reymond~s Auffassung bereits an der einen Grenze des Naturerkennens.

+Was ein Atom ist+, d. h. was mit Kraft begabte Materie ist, darüber klärt uns die Weltformel nicht auf. Und fragen wir uns, wie wir zu dem Begriff des Atoms kommen, so finden wir, daß wir es uns nur als einen aus fortgesetzter Teilung eines Körpers hervorgegangenen, äußerst kleinen, nicht weiter teilbaren Elementarteil des Körpers vorstellen. Aber indem wir uns einen Körper immer weiter und weiter geteilt denken bis in seine Atome, erhalten wir doch durch die Teilung nichts anderes als Körper. Auch die Atome sind immer noch Körper und haben deren allgemeine Eigenschaften. Wir können daher nicht erwarten, durch die Teilung etwas zu erhalten, was uns über das Wesen des Körpers aufklärt. Wenn wir einen unbekannten Vorgang aus der Bewegung von Atomen erklären, so zerlegen wir ihn eben nur in eine Summe von unbekannten Teilvorgängen. Was ein Atom ist, erfahren wir auf keine Weise, denn das Atom hat immer nur die Eigenschaften, die wir ihm selbst beilegen auf Grund der sinnlichen Wahrnehmung dessen, was uns die großen Körper zeigen, d. h. es ist undurchdringlich, geformt, bewegt etc. Ueber das Wesen der kraftbegabten Materie, d. h. dessen, woraus die Körperwelt besteht, erlangen wir nicht die geringste Aufklärung. Unser Erklärungsbedürfnis bleibt also in diesem Punkte unbefriedigt, und wir befinden uns im Verfolg dieser Auffassungsweise nach ~Du Bois-Reymond~ an der ersten Grenze unserer Erkenntnis.

Aber diese Grenze ist nicht die einzige. Stellen wir uns wieder vor, wir hätten, wie ~Du Bois-Reymond~ sich ausdrückt, „astronomische Kenntnis“ der Körperwelt, d. h. wir hätten dieselbe mathematisch genaue Kenntnis von den Bewegungen der Atome, wie wir sie von den Bewegungen der Himmelskörper haben, so würden wir damit zwar alle Vorgänge der Körperwelt verstehen, aber wir würden nicht begreifen, +wie Bewußtsein entsteht+, wie überhaupt ein psychischer Vorgang, und sei es der allereinfachste, zustande kommt. Hätten wir z. B. „astronomische Kenntnis“ unseres Gehirns, so wüßten wir die Lage und die Bewegung jedes einzelnen Atoms in jedem Augenblicke; wir könnten auch genau verfolgen, mit welchen materiellen Veränderungen, mit welchen Umlagerungen und Bewegungen der Atome die einzelnen psychischen Prozesse untrennbar +verbunden+ wären, und „es wäre“, wie ~Du Bois-Reymond~ sagt, „grenzenlos interessant, wenn wir, so mit geistigem Auge in uns hineinblickend, die zu einem Rechenexempel gehörige Hirnmechanik sich abspielen sähen, wie die Mechanik einer Rechenmaschine; oder wenn wir auch nur wüßten, welcher Tanz von Kohlenstoff-, Wasserstoff-, Stickstoff-, Sauerstoff-, Phosphor- und anderen Atomen der Seligkeit musikalischen Empfindens, welcher Wirbel solcher Atome dem Gipfel sinnlichen Genießens, welcher Molekularsturm dem wütenden Schmerz beim Mißhandeln des Nervus trigeminus entspricht.“

Dies alles könnten wir bei „astronomischer Kenntnis“ des Gehirns wissen. Wir könnten uns so durch Selbstbeobachtung überzeugen, daß Bewußtsein mit Bewegung von Atomen untrennbar +verbunden+ ist. Was uns aber bei alledem immer verschlossen bleibt, das ist die Art und Weise, wie Bewußtsein +entsteht+, wie der einfachste psychische Vorgang +zustande kommt+. Würden wir die Bewegung der einzelnen Atome im Gehirn auch noch so genau verfolgen, wir würden immer nur Bewegung, Zusammenstöße und wieder Bewegung von Atomen sehen. So ist es offenbar, daß wir das Bewußtsein, die psychischen Vorgänge, aus Bewegungen von Atomen, also mechanisch zu erklären unmöglich imstande sind, und wir befinden uns an einer zweiten Grenze des Naturerkennens, die nicht minder unübersteiglich erscheint als die Grenze, die sich der Erkenntnis von Materie und Kraft in den Weg stellt.

Wie aber verhielte sich die zweite Grenze des Naturerkennens, wenn wir die erste als überschritten, wenn wir das Rätsel von Materie und Kraft gelöst dächten? Wäre sie dann auch noch unübersteiglich, oder wäre sie damit auch zugleich überschritten? Man kann sich offenbar vorstellen, daß das Bewußtsein oder vielmehr die einfachste Form der Psyche bereits zum Wesen eines Atoms gehöre, daß es also mit der Erkenntnis des Wesens der Materie gleichfalls erkannt wäre. Diese Vorstellung erscheint in der Tat zunächst als die einzige, welche ein mechanischer Erklärungsversuch des Bewußtseins allein annehmen könnte, und welche besonders ~Haeckel~, der energische Vorkämpfer einer monistischen Weltanschauung unter den Naturforschern, immer vertreten hat. ~Du Bois-Reymond~ selbst streift diese Möglichkeit nur kurz, indem er sagt: „Schließlich entsteht die Frage, ob die beiden Grenzen unseres Naturerkennens nicht vielleicht die nämlichen seien, d. h. ob, wenn wir das Wesen von Materie und Kraft begriffen, wir nicht auch verständen, wie die ihnen zugrunde liegende Substanz unter bestimmten Bedingungen empfindet, begehrt und denkt. Freilich ist diese Vorstellung die einfachste und nach bekannten Forschungsgrundsätzen bis zu ihrer Widerlegung der vorzuziehen, wonach, wie vorhin gesagt wurde, die Welt doppelt unbegreiflich erscheint. Aber es liegt in der Natur der Dinge, daß wir auch in diesem Punkte nicht zur Klarheit kommen, und alles weitere Reden darüber bleibt müßig.“ ~Du Bois-Reymond~ entschließt sich daher, „gegenüber dem Rätsel, was Materie und Kraft seien und wie sie zu denken vermögen“, zu völliger Entsagung und ruft der Naturforschung nicht nur ein augenblickliches „Ignoramus“ zu, sondern für alle Zeiten ein apodiktisches „+Ignorabimus+“.

2. Erkenntnistheoretischer Konditionismus.

Wir sind der Betrachtung ~Du Bois-Reymond~ so ausführlich gefolgt, um uns zu überzeugen, daß sich uns auf +dem+ Wege der Erkenntnis, den seine Betrachtung voraussetzt, sehr bald Grenzen entgegenstellen, die uns die Welt als unbegreiflich erscheinen lassen. Dem unermüdlich weiter denkenden Verstande, dem die ewige Entsagung schwer fällt, muß hier die Frage aufstoßen, ob dieser Weg der Erkenntnis der rechte war, ob die vorausgesetzte Definition des Naturerkennens, nach welcher Erkennen Auflösen in Mechanik von Atomen ist, eine zureichende Definition des Erkennens überhaupt vorstellt. Prüfen wir also zunächst diese Grundlage unserer Betrachtung und +fragen wir uns, was Erkennen sei+[5].

Wir wollen zu diesem Zweck den Begriff „Erkennen“ in seinem weitesten Umfange, in seiner allgemeinsten Form fassen.

In diesem Sinne heißt Erkennen nichts anderes als Erfahrungen bilden. Alles Erkennen reicht nur so weit wie die Erfahrung. Es ist aber nötig, den Begriff der Erfahrung genau zu präzisieren. Die Urform aller Erfahrung ist die +sinnliche Empfindung+. Aus dieser primären Form der Erfahrung gehen alle sekundären Erfahrungen hervor. Zunächst die +Vorstellungen+, die nichts weiter sind als Erinnerungsbilder von sinnlichen Empfindungen. Diese Erinnerungsbilder können hervorgerufen werden auf mannigfaltigen Wegen, durch mannigfaltige Impulse und bedürfen nicht des speziellen Sinnesreizes zu ihrer Auslösung, der die ursprüngliche Empfindung hervorrief. Durch die Vorstellungen werden wir also mit unserem Erkennen zeitlich und räumlich in hohem Grade unabhängig von den Sinnesreizen, die ja nicht jeden Augenblick und überall einwirken. Vorstellungen assoziieren sich zu Vorstellungsreihen oder +Gedanken+. Da die Bildung von Vorstellungsassoziationen von vornherein der Selektion durch die sinnliche Erfahrung unterliegt, insofern als nur diejenigen Assoziationen durch die sinnliche Erfahrung bestätigt werden, die wirklich zutreffend sind, so werden nur bestimmte Vorstellungsreihen oder Gedanken weiter gezüchtet, andere eliminiert. Es entwickelt sich ein „+logisches+“ Denken. So ergibt sich eine völlige Einheitlichkeit aller Erfahrungen, denn alle Erfahrungen, auch die sekundären, entspringen immer nur aus einer und derselben Quelle, aus der sinnlichen Empfindung.

Unter der ungeheuren Fülle von Erfahrungen, die wir im Laufe der geistigen Entwicklung der Menschheit gewonnen haben, befindet sich eine, die als allgemeinste Erkenntnis eine dominierende Rolle spielt, das ist die Erkenntnis einer +Gesetzmäßigkeit+ alles Seins und Geschehens. +Gesetzmäßigkeit bedeutet nichts weiter als die Tatsache, daß jeder Zustand oder Vorgang eindeutig bestimmt ist durch die Summe seiner sämtlichen Bedingungen.+ Ueberall, wo die gleichen Bedingungen gegeben sind, findet sich auch der gleiche Zustand oder Vorgang. Ungleiche Zustände oder Vorgänge sind nur da, wo ungleiche Bedingungen vorhanden sind. +Daraus ergibt sich klar und eindeutig die Aufgabe aller wissenschaftlichen Forschung. Sie kann immer nur darin bestehen, die sämtlichen Bedingungen eines gegebenen Zustandes oder Vorganges zu ermitteln. Sind diese Bedingungen sämtlich erkannt, so ist der Zustand oder Vorgang auch wissenschaftlich erklärt. Eine weitere Erklärung existiert nicht.+

Es ist aber notwendig, diese fundamentale Tatsache noch etwas genauer zu betrachten, weil seit alter Zeit in den Begriff der Erklärung noch ein anderes Moment hineingetragen worden ist, das selbst in der Naturforschung von heute noch immer eine große Rolle spielt. Man pflegt als wissenschaftliche Erklärung eines Zustandes oder Vorganges gewöhnlich die „kausale Erklärung“ zu betrachten, d. h. den Nachweis seiner „Ursache“, denn man erblickt in der bestehenden Gesetzmäßigkeit eine „kausale Verknüpfung“ des Seins und Geschehens, ein Abhängigkeitsverhältnis der Dinge nach dem „Gesetz von Ursache und Wirkung“. Jedes Ding, d. h. jeder Zustand oder Vorgang, so meint man, muß seine „Ursache“ haben und der Zustand als Vorgang ist wissenschaftlich erst erklärt, wenn man seine „Ursache“ ermittelt hat. Was ist nun eine „Ursache“?

Wir geraten in einige Verlegenheit, wenn wir den Begriff etwas schärfer unter die Lupe nehmen, um ihn zu analysieren. Die Antwort ist nicht leicht zu finden, obwohl man gewöhnt ist, auf Schritt und Tritt mit dem Ursachenbegriff umzugehen und obwohl man die „kausale Naturbetrachtung“ in der Regel als den Gipfel der Exaktheit in der Naturforschung zu bezeichnen pflegt. Woher stammt der Begriff? Wie alle Begriffe ist auch der Ursachenbegriff vom Menschen geschaffen, um irgend eine Erfahrung zu charakterisieren, aber sein Ursprung verliert sich im Dunkel der vorgeschichtlichen Zeit. Wo wir ihn zuerst fassen können, da bedeutet er ein den Sinnen nicht wahrnehmbares geheimnisvolles Agens, dem man eine dem menschlichen Willen analoge, bestimmende Bedeutung für die Vorgänge zuschreibt. Es ist wahr, das wissenschaftliche Denken hat diesen ursprünglich völlig mystischen Begriff allmählich zu klären versucht, und wir müssen uns ja doch an den +heutigen+ Ursachenbegriff halten. Aber auch dieser enthält noch immer einen Rest der ursprünglichen Mystik. Man pflegt zu sagen: jeder Zustand oder Vorgang hat „eine Ursache“. Dabei tritt der den Zustand oder Vorgang bestimmende Faktor, „die Ursache“ in der Einzahl auf. Hier liegt schon der Irrtum. Es gibt keinen Zustand oder Vorgang in der Welt, der nur von einem einzigen Faktor abhängig wäre. Immer sind es eine ganze Anzahl von Faktoren, die ihn bestimmen. Nehmen wir irgend ein Beispiel. Bringe ich Salzsäure auf kohlensaures Natron, so entweicht gasförmige Kohlensäure. Was ist „die Ursache“ der Kohlensäureentwicklung: die Salzsäure oder das kohlensaure Natron? In Wirklichkeit sind beide notwendige Bedingungen. Aber es gibt noch mehr Bedingungen, die ebenfalls notwendig sind für das Zustandekommen der Kohlensäureentwicklung, wie z. B. Wasser, eine gewisse Temperatur und ein bestimmter Druck. Ist eine von diesen Bedingungen nicht erfüllt, dann tritt keine Kohlensäureentwicklung ein. Diese Bedingungen sind also sämtlich gleichwertig, weil sie sämtlich notwendig sind für den Vorgang. Mehr als notwendig aber kann keine Bedingung sein. Es ist daher durchaus unberechtigt, aus dem Komplex von Bedingungen +eine+ Bedingung, etwa die Salzsäure, besonders hervorzuheben und ihr eine dominierende Rolle als „Ursache“ anzuweisen. Das gilt für jeden Vorgang und für jeden Zustand in gleicher Weise. Was ich feststellen kann, sind nur die Bedingungen, von denen er abhängt. Für eine „Ursache“ bleibt daneben kein Platz. Man hat deshalb vielfach darauf verzichtet, von „Einer Ursache“ in der Einzahl zu sprechen und hat den Begriff der „Ursache“ auf die sämtlichen bestimmenden Faktoren eines Vorganges angewendet. Aber dann zerfließt der Begriff der „Ursache“ in Nichts, denn er wird dann identisch mit dem Begriff der +Bedingung+.

In der Tat ist die Einkleidung der durch die Erfahrung festgestellten Gesetzmäßigkeiten in die konditionale Form die e